Stackpole DJ, Vaillancourt RE, Alves A, et al (2011) Genetic Variation in the Chemical Components of Eucalyptus globulus Wood. G3 (Bethesda) 1:151–9. doi: 10.1534/g3.111.000372
摘要
尽管木质素和其他木材化学成分具有生态和经济意义，但对植物物种内存在的自然遗传变异及其适应性意义的研究较少。我们使用近红外光谱研究的模型研究木质素含量和单体成分（丁香酰对愈生酸比例[S / G]）以及纤维素和提取物含量的自然遗传变异，使用16岁的田地试验澳大利亚树种，桉树。我们从该物种的本地地理范围中抽取了463棵本地树的2163个后代。木材化学性状的狭义遗传力（0.25-0.44）高于生长（0.15），但低于木材密度（0.51）。所有木材化学性状在品种范围内表现出显着的广泛的遗传分化（QST = 0.34-0.43）。这种差异超过了推测中性微卫星标记（FST = 0.09）检测到的分化，认为多样化选择已经塑造了木材化学中的群体分化。这些木材化学性状在种群和加性遗传水平上存在显着的遗传相关性。然而，木质素的S / G比例的群体分化特别与纬度（R2 = 76％）呈正相关，可能是由适应气候或相关生物因素驱动的。
关键词树木改良木材化学品木质素纤维素提取物丁香酰愈创木片
森林占世界陆地面积的30％（粮农组织2007年），是关键的陆地碳储存，其中大部分来自木材（Sedjo 1993）。来自天然林和人造林的木材也是木材和纸浆等可再生能源和工业生产系统的基础，价值超过3,720亿美元的年度贸易（FAO 2007）。木材是树皮下树木树干中的纤维材料，由混合的植物聚合物组成。最重要的是纤维素，其次是木质素，半纤维素，然后提取物（Walker 2006）。在木材形成过程中，纤维素纤维与木质素一起沉积在细胞壁上，随着细胞在形成层分化后细胞扩大（Walker 2006）。纤维素给细胞壁赋予力量（Turner and Somerville 1997）。木质素支持纤维素纤维，为水传导所必需的容器提供疏水性表面（Plomion et al。2001），并且还具有防御木材食用者和病原体的作用（Coleman et al。2008; Salmore and Hunter 2001）。
木质素生物合成的进化对于适应陆地环境是至关重要的（Weng和Chapple 2010），木材中木质素的比例在物种（15％〜36％）（Zobel和Van Buijtenen，1989）之间有明显差异。木质素由三种单螺旋单体，羟基苯基（H），愈创草酰（G）和丁香基（S）构成，不同单体的比例和位置在物种内和物种之间变化（Anterola和Lewis 2002）。这些单体在细胞质中合成，但是当它们在沉积位置聚合时形成木质素（Lewis和Yamamoto 1990）。连接到木质素单体的苯环上的甲氧基的存在增加了木质素对天然或人造脱木素的反应性（Pinto等人，2002）。由于S具有连接到苯环上的两个甲氧基，所以它具有比仅具有一个甲氧基的G更高的反应性。 H是没有甲氧基的反应最少的。裸子木质素几乎完全由G组成，只有较小比例的H和S（Alves等人2006; Campbell and Sederoff 1996; Godoy et al。2007; Walker 2006），而木本被子植物具有微量H（Rencoret et 2008）。在木本被子植物中，S至G单体的比例（S / G）在物种，来源以及树之间的细胞类型之间不同（Pinto等人2002; Rodrigues等人1999; Rodrigues等人2001）。木材还含有提取物，多种非结构化合物，主要涉及化学和物理防御生物和死木（Boddy 2001）。提取物存在于边材中，但优先沉积在心材中（Taylor等人2002）。在针叶树心材的提取物中树脂酸占主导地位，而在被子植物中存在广泛的化合物，尽管在任何一种物种中，范围都有所减少（Gutierrez等，1999）。
人造森林占世界森林的比例越来越大，现在提供近一半的全球木材生产（FAO 2007）。短叶轮作物如桉树种植园，不仅是纸浆和造纸工业的饲料（Clarke 2009; Cotterill和Brolin 1997; Paues 1999），但也被视为取代化石使用的新产业的基础能源和工业有机化学品的碳氢化合物（Bozell 2010）。在纸浆生产的情况下，通过使用强大的碱（牛皮纸工艺）的化学脱木质素生产出最强和最高质量的纸浆，使得纤维素纤维相对没有损坏以作为纸张重建（Clarke 2009）。具有高S / G的被子植物木材易于脱木质，因为干木材的单位重量消耗较少的化学和能量，并产生较高的纸浆产量（Rencoret等人，2007）。萃取物可能会干扰化学品脱木质素的效率（Wallis等1996），并且对于制浆过程积累在清洁成本高的工业管道中也会产生不利影响（Hillis和Sumimoto 1989）。
用于脱木质素的生物量作物的育种目标可以包括降低总木质素含量或增加的S / G（Bose等人，2009）。相反，其他工艺或产品可能需要更高的木质素含量或更低的S / G（Clarke 2009）。类似地，树木对非生物或生物环境胁迫的适应可能受到木质素含量或组成的变化的影响，并且处理目标可能与也可能不符合要适应当前或未来环境的种植园。育种者可以通过选择直接或间接改变木材化学成分的程度将取决于其定量遗传结构，包括群体中添加性遗传变异的水平，遗传力以及化学成分与其他性状之间的相关性（Falconer and Mackay 1996 ）。然而，尽管木质素和其他木材化学品的经济和生态重要性以及对特定基因型的几十年的生物技术研究（Coleman et al。2008; Weng and Chapple 2010），基因库中这些性状的基本定量遗传结构任何木本被子植物物种知之甚少。这主要是由于测量木质素的高成本，这阻碍了获得获得鲁棒和准确的遗传参数估计所需的大样本量（Falconer和Mackay 1996）。木材化学成分的量化是非常困难的，所使用的不同方法都有局限性（Anterola和Lewis 2002; Hatfield和Fukushima 2005）。然而，已经开发了快速和便宜的近红外（NIR）反射率化学计量学方法，其允许从NIR光谱预测化学成分（Schimleck等人2000; Workman 1992）。 NIR已被应用于针叶树种的大规模研究，以估计木质素含量和质量的遗传参数（Da Silva Perez等，2007），但尚未应用于木本被子植物遗传结构的大规模研究。
在本研究中，利用开放授粉桉树的大量基础种群试验研究了木材化学成分（木质素，S / G，提取物和纤维素）的定量遗传结构及其与人工选择（生长）条件下的遗传相关性，木材密度和纸浆产量; Stackpole等人，2010b）。研究了物种地理范围内木材化学品的地理差异，我们提供证据表明，对这些特征进行自然选择的签名，并讨论遗传分歧的潜在驱动因素。
