Mutete2015 杂种松遗传参数

Mutete P, Murepa R, Gapare WJ. Genetic parameters in subtropical pine F1 hybrids: heritabilities, between-trait correlations and genotype-by-environment interactions. Tree Genetics and Genomes, 2015, 11(5): 93. DOI: 10.1007/s11295-015-0926-2.

试验设计

Mukandi的现场设计是一个不完全区组设计，有6个重复和16个区块。每个家庭都种植在5株行式的地块上，树木之间的间距是3*3米。在Cashel，设计是完全随机区组的，有六个重复。间距和地块大小与Mukandi相同。
对于这组试验，在5年，8年和15年评估存活率，并表示为每个分类单元种植树木总数的百分比。在相同年龄评估生产力性状：在所有活树上测量高度，表示为HT5，HT8和HT15;在树皮上测量胸径（地上1.3米）的树木直径，表示为DBH5，DBH8和DBH15;使用7点绝对视觉评分（1 =弯曲至7 =非常直）评估茎直线度，表示为STR5，STR8和STR15。在15年评估之前，两个试验都被间伐到初始放养的50％，留下过少的树用于精确的遗传参数估计：因此，我们仅估算了每个部位在15岁时每个分类单元的特征平均值。 5岁时的数据是早期出版物（Gwaze 1999）的主题，我们将这些数据包含在我们的分析中，以便全面了解从青少年到晚年的表现。

统计模型和分析

分类群的比较

针对家庭内的分类群变异测试分类群差异，后者是在ASReml R中使用ANOVA的家庭均值的汇总方差（Butler等人2009; R Development Core Team 2011）。使用Bonferroni和Newman-Keuls调整的t检验（Armitage等2001）测试了p <0.05的分类群之间差异的显着性。

基于常规数量遗传模型的分析假设

为了模拟杂交种群的遗传结构，有必要进行一些简化假设。例如，控制所检查的性状的遗传基因座可以被认为是PCH，PTEC，POOC和PCH谮TEC和PCH谮OCC杂种群体共有的，并且等位基因和基因型在群体内和群体之间自由和随机分离。我们也可以假设上位性可以忽略不计。尽管没有上位性的假设可能是不现实的，但由于统计难以测量众多基因座之间的相互作用，因此在大多数使用定量遗传方法的研究中这种假设是必要的（Kerr等2000）。然而，模拟研究已经证明，当应用方差分析时，即使在上位（加性*加性，加性*显性，优势和优势），效应存在并且拟合到模型中的情况下，由于上位效应导致的大部分方差都是实际上划分为主效应（例如Cheverud和Routman 1995）。为了育种策略设计的目的，主要区别在于加性相关和优势相关的基因效应，因此我们的模型中没有上位的形式假设被认为不可能导致错误的结论。

数据分析

分别分析每个位点的PCHxPTEC（29）和PCHxPOOC（27）杂合体杂交。除分类群性能比较外，由于家族数量较少（表1），所有纯种和PCHxPELL杂种均被排除在遗传参数估计之外。使用ASReml R进行一系列遗传分析（Butler等人2009; R Development Core Team 2011）。诊断图用于验证残差的正态分布并识别异常值。单变量模型首先适用于HT，DBH和STR，每次试验的数据为5年和8年。据报道，Gwaze（1999）所有类群的生存率均高于95％，我们没有重新分析任何生存数据。
对于单点分析，我们遵循亲本模型[1]，类似于Brawner等人（2005）使用的模型：
$Y_{jklm} = \mu + B_{j} + F_{k} + M_{l} + FM_{kl} + FB_{jk} + MB_{jl} + P_{jkl} + E_{jklm}$
其中 $Y_{jklm}$ 是第 $j$ 个块中第 $kl$ 家系的第 $m$ 个树， $\mu$ 是整体均值， $B_{j}$ 是第 $j$ 个块的固定效应， $F_{k}$ 是第 $k$ 个母亲的随机效应， $\sim N(0, \sigma_f^2)$ ， $M_{l}$ 是第 $l$ 个父本的随机效应， $\sim N(0, \sigma_f^2)$ ， $FM_{kl}$ 是第 $k$ 个母亲与第 $l$ 个父本之间相互作用的随机效应， $\sim N(0, \sigma_{fm}^2)$ ， $FB_{jk}$ 是第 $j$ 个块和第 $k$ 个母亲之间相互作用的随机效应， $\sim N(0, \sigma_{bf}^2)$ ， $MB_{jl}$ 是第 $j$ 个块与第 $l$ 个父本之间相互作用的随机效应， $\sim N(0, \sigma_{bm}^2)$ ， $P_{jkl}$ 是小区之间变异的随机效应， $\sim N(0, \sigma_{p}^2)$ 和 $E_{jklm}$ 是与第 $j$ 个区块中第 $kl$ 个族的第 $m$ 个观察相关的随机误差， $\sim N(0, \sigma_{e}^2)$ 。
跨地点分析使用标准化数据，通过将每个观察值除以地点内误差方差的平方根（之前根据每个性状的单点分析估计）进行转换（Brawner等人2005）。使用单点分析的结果获得合并位点分析的起始值。异质显性和误差方差都包含在模型中（例如Costa e Silva等2005）。
为了确定PCH亲本的育种值在两种种间杂种组合之间的对应程度（例如Dieters等1997），从汇集的11个（雌性）PCH亲本中的每一个获得了最佳线性无偏预测（BLUP）。使用软件ASReml R（Butler等人2009; R Development Core Team 2011）分别对PCHxPTEC和PCHxPOOC杂交进行分析。 Dieters等（1997）指出，这种对女性父母平均影响的预测是对Nikles和Newton（1991）定义的一般杂交能力（GHA）的估计，与传统的一般结合能力（GCA）相反。。
对于非近交亲本，这些方差分量可以用以下方式解释（Cockerham 1963; Becker 1984）： $\sigma_{f}^2$ 和 $\sigma_{m}^2$ 是加性遗传方差的四分之一的估计值 $\sigma_{A}^2$ ; $\sigma_{fm}^2$ 是优势方差 $\sigma_{D}^2$ 的四分之一的估计 $\sigma_{fs}^2$ 和 $\sigma_{ms}^2$ 是加性*地点相互作用方差 $\sigma_{AE}^2$ 的四分之一的估计， $\sigma_{fms}^2$ 是优势*地点相互作用方差差 $\sigma_{DS}^2$ 的四分之一的估计。由于基因型环境相互作用的混淆效应（Comstock和Moll 1963），单点分析的 $\sigma_{f}^2$ ， $\sigma_{m}^2$ 和 $\sigma_{fm}^2$ 的相应估计值向上偏差。因此， $\sigma_{f}^2$ （或 $\sigma_{m}^2$ ）和 $\sigma_{fm}^2$ 分别是加性和显性方差的四分之一的偏差估计。
我们使用单独的树模型重复分析这些数据。这样的模型假设人口中的加性方差对于女性和男性父母是相同的。鉴于这些物种的当前地理范围经常在从伯利兹到尼加拉瓜的地点与PCH，POOC和PTEC一起发展（Dvorak等2000a，b），因此这些物种密切相关可能是一个合理的假设。女性和男性父母在分离人群中的差异是相同的。例如，Dvorak等人（2000b）的系统发育研究表明PCH，PTEC和POOC密切相关。我们还假设由于抽样误差，可能无法解开男性和女性父母之间的加性方差的可能差异。
该模型为每棵树的育种值分配随机效应，包括具有记录的树和在分析中表示为父母或祖父母的树。每个模型通过包含在树的加性遗传关系矩阵中包括完整的谱系，包括父母和祖父母（Gilmour等，2009）。然而，11个第一代和第二代选择中的雌性和雄性父母被认为是未知的并且在谱系中编码为零**。
用于分析单个地点数据的统计模型[2]如下：
$Y_{ijklm} = \mu + B_{i} + tree_{j} + fam_{k} + plot_{l} + e_{ijklm}$

其中 $Y_{ijklm}$ 是个体树测量， $\mu$ 是总体均值， $B_{i}$ 是块的固定效应， $tree_{j}$ 是单个树的随机加性遗传效应， $\sim N(0, \sigma_A^2)$ ， $fam_{k}$ 是全同胞家族的随机效 $\sim N(0, \sigma_{fam}^2)$ ， $plot_{l}$ 是plot的随机效应 $\sim N(0, \sigma_{plot}^2)$ ， $e_{ijklm}$ 是随机残留效应 $\sim N(0, \sigma_{e}^2)$ 。

估计遗传参数

亲本模型

来自亲本模型的REML方差分量估计被用于估计遗传力（有偏 $h_b^2$ ，无偏， $h^2$ 来自单一和汇集地点分析。单点分析产生遗传力的估计，由于混淆基因型 - 环境相互作用的影响而向上偏差（Comstock和Moll，1963; Hodge和White，1992）。可以获得两个独立的遗传性估计 - 一个来自母亲，另一个来自父亲（Dieters等1997）。通过将适当的父本*地点方差分量代入下面的方程式得到。

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