做一个发现者还是跟随者?动物吃货们怎么看

群居动物们因为具有吃货的天性,所以经常面对一起觅食的问题。随之,这群吃货就分成了两拨,一拨目标明确,采用先到先得的策略;另一拨看别人去哪就跟着去。显然根据最优觅食理论和边际价值理论,先到先得者有优势,挑好的吃,最大化能量收益。

然而,这群吃货来到一个新的地方,完全陌生的环境。于是动物们开会,投票决定,采用自愿报名的办法,让一部分吃货去探索寻找食物(发现者Producer),另一部分不愿意探索的等着别人找到再去分食(跟随者Scrounger)。这时候,吃货们开始思考要做发现者还是跟随者,于是博弈产生了,专业术语叫做Producer-Scroungers Game,后面我们简称为PS博弈。从动物的视角来看,做出PS博弈的决策,需要考虑成本和收益;成本是作为发现者寻找食物花费的时间、经受的风险以及搜寻的难度,而跟随者则可以省去这部分成本;收益则是发现者优先发现食物,在跟随者尚未到达发现者身边时,发现者可以优先取食。跟随者虽然失去了优先取食的机会,但不用搜索便可以获益。

这群吃货里面有一个比较聪明的开始计算这个收益和成本的博弈,对于积极寻找的吃货来讲,优先取食可以取得多大的利益,如果发现的是一口就吃掉的东西,跟随者什么也吃不到,或者说优先取食可以吃到收益最大的部分,跟随者只能吃点残渣。作为发现者优势显著,所有的吃货都将变成发现者。作为发现者可以优先取食获得一部分食物,假如说30%,剩下的70%由自己和其他跟随者来分,这就要考虑有多少跟随者将和自己分。假设1个发现者去发现了食物资源100,1000个跟随者等着,那么这个发现者将获得的收益是 30+70/(1+1000),超过30一点,大概30.07,而其中一个跟随者将获得的收益是0.07还少一点。这时发现者对跟随者说:“跟随者,你要注意身体,别吃太多,吃太多会像我一样变胖。”,跟随者很气愤,于是大多数跟随者开始变成发现者,积极投入探索;换一种情况,假如只有1个跟随者,有1000个发现者,在一个资源给定(假设1000个)的环境中,每个发现者都会发现1个资源,并在跟随者到达之前获得食物的30%,于是每个发现者都将获得食物0.3,剩下的将和跟随者分享,则一个发现者总共获益 0.3 + 0.7/(1+1) = 0.6,跟随者将在某个发现者之后获益为 0.7/(1+1) = 0.35,假设跟随者能够和所有的发现者分享,跟随者总共获益 0.35 * 1000 = 350。跟随者这是告诉发现者:“发现者,你要注意身体,别跑太多。”于是,发现者又开始变成跟随者。

吃货们如此反复迭代,循环角色变换,终于被那个聪明的吃货发现了规律。原来随着跟随者在群体中的比例越来越高,跟随者的收益也会逐渐降低。


大概就是这样子,图片来源:NicerWeb lecture note

Luc-Alain Giraldeau和Thomas Caraco在专著《Social foraging theory》中,计算出了跟随者在进化稳定策略(ESS,下一篇内容会说)中的比例,上图中两曲线的交点,即 s=(1-a) - 1/N,s就是跟随者占群体数量的比例,a是发现者在跟随者到达前优先获取资源的比例,N就是群体数量。在我们之前举出的例子中,跟随者的ESS比例就是
s = 1-0.3 - 1/100 = 0.69,就是69%的跟随者和31%的发现者。显然,如果优先获取利益越高,跟随者比例也会降低,都倾向于变成了发现者。

PS博弈简单地描述了动物在做行为决策时的情况,很多科学家都对实验室条件下的鸟类群体行为做了模型检验。虽然在真实的生态系统中,模型不能够完全解释在自然界中动物的复杂行为。

显然资源质量、群体社会关系、等级制度等都影响着动物的行为决策。

但PS模型确实是简单的、易于理解的,同时也提出了动物行为决策中的一些零假设模型。有了零假设,科学家才能够设计出合理的验证实验,进一步推动对动物行为的理解认识。

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