3.1 细胞的结构

3.1.1 显微镜揭示了细胞的微观世界

3.1.2 分级分离技术可用于研究活的样本

细胞的分级分离是将细胞破碎将其中的各种细胞器分开,从而可以分别研究它们的功能。沉降系数的S单位。S表示的是大分子或颗粒在超速离心时的沉降行为,其大小与颗粒的密度、形状、沉降介质的密度均有关。沉降系数越大,分子或颗粒就越大。

分级分离的第一步是匀浆化,即将细胞(组织)打碎,然后在低温下离心,随着离心速度的增加,越来越小的颗粒就会沉淀下来。

3.1.1 细胞的概貌

3.1.4 两类细胞：原核细胞和真核

3.2 真核细胞的结构

3.2.1 细胞核是真核细胞的控制中心

哺乳动物血液中的红细胞和维管植物的筛管细胞中没有

细胞核,其实它们最初也是有细胞核的,后来在发育过程

中消失了。

1. 核被膜

在多种细胞中,外膜延伸而与细胞质中糙面内质网相连,外膜上有许多核糖体颗粒。因而可知,外膜实际上是围绕核的内质网部分。

核被膜的内面有由纤维状蛋白组成的核纤层,其厚度因不同的细胞而异。组成核纤层的纤维状蛋白为核纤层蛋白。核孔构造复杂,由30~50种蛋白质组成,并与核纤层紧密结合,成

为核孔复合体( 如两栖类的卵母细胞,核孔数可达百万。核孔构造复杂,由30~50种蛋白质组成,并与核纤层紧密结合,成为核孔复合体。组成核孔复合体的蛋白质统称为核孔蛋白。

核孔复合体在核内外的物质转运中起重要作用。组成核孔复合体的蛋白质统称为核孔蛋白。核孔复合体在核内外的物质转运中起重要作用。蛋白质分子都是在细胞质中的核糖体上合成的。

有一个蛋白质家族是负责使大分子穿行核膜的,输入蛋白将大分子从细胞质运入核内,输出蛋白则将大分子从细胞核中运至核外。大分子依据自身的核定位信号和与核孔复合体中专一受体蛋白结合而实现“主动转运”。

2. 染色体

利用固定和染色技术,如用苏木精染色,可在光学显微镜下看到细胞核中许多或粗或细的长丝交织成网,网上有较粗大、染色更深的团块。这些就是染色质。细丝状的部分称常染色质,较大的染色更深的团块是异染色质。异染色质常附着在核被膜内面。

常染色质是DNA长链分子展开的部分,染色较淡。异染色质是DNA长链分子紧缩盘绕的部分,所以显现为较大的染色较深的团块。

染色质中的蛋白质分组蛋白和非组蛋白两大类。组蛋白富含赖氨酸和精氨酸,因此是碱性蛋白质。它们能与带负电荷的DNA(DNA上有磷酸基团)结合。组蛋白分为H,H2A,H2B,H3和H4共5种,它们由不同的基因编码。非组蛋白种类很多,一些有关DNA复制和转录有关的蛋白质都属于非组蛋白。

核小体的核心部分由8个或4对组蛋白分子构成(H2A,HB,H3和H4各2个分子),DNA分子的长链围绕在此核心的外围。组蛋白H1在核小体核心部分外侧与DNA结合,起稳定核小体的作用。各核小体之间也是由这同一DNA分子连接起

来。连接核小体的DNA即称为连接DNA。一个核小体上的DNA加上一段连接DNA共有146个碱基对,构成染色质丝的一个单位。

3.核仁

新的核仁。核仁富含蛋白质和RNA分子。细胞质中有许多颗粒状核糖体,其中的RNA(核糖体RNARNA)即来自核仁。核仁是产生核糖体的细胞器。编码rRNA的DNA称为rDNA。rDNA一般成簇分布在不同的染色体上,这些含rDNA的区域即称为核仁组织者。人的核仁组织者位于10个(5对)染色体的一端,所以新产生的核仁可多达10个,但很小,很快就融合成1~2个大的核仁。

4. 核基质

细胞核中的透明物质称为核质。而核基质是含蛋白质的细纤维组成的网架结构。（注意区分）

3.2.2 内质网与核糖体

1. 内质网（ER）是由膜组成的网在许多真核细胞中,ER占全部膜的一半以上。ER由膜形成的小管与小囊状的潴泡组成,ER膜把这些潴泡与细胞溶胶分隔开。由于核被膜与ER

膜相连,所以两层核被膜之间的空隙与ER潴泡之间的空隙是相连通的。ER有两个区域,它们互相连通,但结构上和功能

上却不同。一个是光面内质网( sER),一个是糙面内质网(rER)。

•光面内质网在各种不同的细胞中起着各种各样的作用,例如合成脂质、糖类的代谢、药物或毒物的解毒等。光面内质网所合成的脂质包括脂肪、磷脂和固醇类。

肝细胞是其中的光面内质网在糖类代谢中起重要作用的例子。肝细胞以糖原的形式贮存糖类。糖原的水解使得葡萄糖从肝细胞中输出,从而增加血液中的葡萄糖。不过,糖原水解的第一个产物是糖磷酸酯,这种形式的糖不能被运出肝细胞并进入血液。肝细胞的光面内质网膜中有一种酶,它能将糖磷酸酯中的磷酸根去掉,从而使葡萄糖能够进入血液。

光面ER中的酶在肝细胞的解毒方面有特殊作用。解毒通常是使药物带上羟基,增加其水溶性,使之易于从体内排出。苯巴比妥和其他巴比妥类的镇静剂类药物就是在肝细胞内被光面ER以这种方式被代谢的。事实上,巴比妥类药物酒精以及许多其他药物都会使光面ER及其中起解毒作用的酶类增多。这又增加了对药物的耐受性,即需要更高的剂量才能达到特定的效果,比如镇静作用。而且,由于有些解毒的酶有比较广泛的作用,反应于一种药物的光面ER的增生

会增加对其他药物的耐受。比如,滥用巴比妥类会降低某些抗生素和其他药物的疗效。

肌肉细胞中的光面ER还有另一种特殊的功能。ER膜将钙离子从细胞溶胶泵入潴泡中。当神经冲动刺激肌肉细胞时,钙离子就穿过ER膜而回到细胞溶胶中,引发肌肉细胞的收缩。

•糙面内质网合成分泌蛋白并产生膜。有许多类型的细胞分泌由连在糙面ER上的核糖体合成的蛋白质,例如,胰腺中的某些细胞就向血流中分泌胰岛素这种蛋白质。当多肽链在结合的核糖体上生长时,它就通过rER膜中的一种蛋白质所形成的小孔而进入潴泡并在其中折叠成天然的构象。

分泌蛋白一旦形成,它就离开ER并被包裹在小泡中,这些小泡就会像气泡一样离开ER的特化的区域。这种从细胞的一处向另一处转移的小泡称为转运小泡。

糙面内质网还是制造膜的工厂。它把蛋白质和磷脂加到一起就地生长。当多肽从核糖体上长出时,它们就被插入膜中并被它的疏水部分固定起来。糙面内质网也制造它本身的膜磷脂;rER膜中的酶将细胞溶胶中的前体组装成磷脂。于是ER膜膨大并以转运小泡的形式转变成内膜系统的新组分。

2. 每个核糖体均由大、小2个亚基组成。核糖体在细胞中有两种存在形式,一种是悬浮于细胞溶胶中,另一种是连在内质网膜或核被膜上。结合的核糖体所合成的蛋白质一般要运到指定的地点起作用。或是用于向细胞外输出即分泌到细胞外。结合态和游离态的核糖体在结构上是完全一样的,二者的作用可以相互转换。

3.2.3 高尔基体合成、分拣并将产物运出细胞

•典型的高尔基体在电镜照片上由一摞扁平的小囊和小泡组成。每一个扁平小囊常称为一个潴泡。一摞潴泡,即一个高尔基体是有“极性”的。极性两侧的潴泡,它们的膜在厚度上和成分上都有所不同。

•通常靠近细胞核一侧的潴泡弯曲成凸面,称为顺面,或“接受侧”,面向质膜的一侧常呈凹面,称为反面,或“外运侧”。“接受侧”转运小泡将物质从ER运到高尔基体。这些物质在高尔基体中可能再被精加工,然后到达“外运侧”并暂时贮存在那里。最后由外运侧形成分泌泡,分送到细胞的质膜上。

•高尔基体还具有合成多糖的功能。细胞分泌的多糖,许多都是高尔基体的产物,包括植物的果胶物质和其他非纤维素的多糖。

3.2.4 溶酶体起消化作用

•溶酶体含有60种以上的水解酶,其最适pH在5左右,可催化蛋白质、多糖、脂质以及DNA和RNA等大分子的降解。溶酶体的功能是消化从外界吞入的颗粒和细胞本身产生的废弃成分。

•多种单细胞生物都能从周围环境中吞入食物等颗粒,这些

颗粒由细胞膜包围而进入细胞质中。成为食物泡。溶酶体与食物泡融合,水解酶将食物颗粒分解成小分子物质。这些小分子可穿过食物泡膜而进入细胞质。完成消化作用的溶酶体则移向细胞表面,与质膜融合而将残余的不能利用的物质排到细胞外面去。

•溶酶体如果发育不全,缺少某一种或几种酶,就可能引起疾病。例如,有些婴儿的肝细胞中,溶酶体内缺乏水解糖原的酶糖原不能被消化,因而在细胞中形成大的糖原泡。这种婴儿只能维持一年生命。类似的水解酶缺乏症约有20余种。

3.2.5 液泡有多种功能

•植物液泡中的液体称为细胞液,其中溶有无机盐、氨基酸、糖类以及各种色素,特别是花色素苷。细胞液的高浓度使得植物细胞经常处于充分膨胀的状态。液泡中的色素与花、叶、果实的颜色有关,例如花的蓝、红、紫色均决定于其液泡中的花色素苷。

•液泡还是植物贮存代谢废物的场所,这些废物有时以晶体状态存在于液泡中。不仅是植物细胞,动物或某些原生生物的细胞也有液泡。例如变形虫细胞中的食物泡,某些原生生物细胞中的收缩泡等,各自都有其特有功能。

3.2.6 线粒体和质体等进行能量转换

1. 线粒体

•线粒体和叶绿体都是由膜包被的细胞器,但它们不是内质网膜系统的一部分。它们的膜蛋白不是由连在ER上的核糖体制造的,而是由游离的核糖体制造的。线粒体和叶绿体中不仅有游离的核糖体,而且还有环状DNA,构建它们的蛋白质,有一部分就是在这些细胞器自身中合成的。分泌细胞中线粒体多。

•线粒体的结构相当复杂。它是由内外两层膜包被的囊状细胞器,囊内充有液态的基质,内外两层膜之间有腔。外膜平整无折叠,内膜向内折叠而形成突出于基质中的嵴,嵴使内膜的表面积大为增加,有利于生化反应的进行。用电镜可

•以看到,内膜上面有许多带柄的、直径为约10nm的小球,这就是ATP合酶。

•线粒体基质中还有DNA分子和核糖体,也就是有一套自己的遗传系统。人们设想,真核细胞中的线粒体是由侵入细胞或被细胞吞入的某种细菌经过漫长岁月演变而来的。

2.质体

•质体是植物细胞的细胞器,分白色体和有色体两类。白色体主要存在于分生组织细胞和不见光的细胞中。白色体可含有淀粉或油脂。

•最主要的有色体是叶绿体—进行光合作用的细胞器。叶绿体在细胞中的分布与光照有关。光照下,叶绿体常分布在细胞的照光一侧;黑暗时,则叶绿体移向内部。

•叶绿体的外被是双层膜。叶绿体内部是一个悬浮在基质之中的复杂的膜系统。基质是电子密度较低的物质,膜系统则由一摞扁平的囊组成。这种扁平囊称为类囊体。大部分类囊体有规律地叠在一起,好像一摞硬币一样,称为基粒。每一基粒中类囊体的数目少者不足10个,多者可达50个以上。光合作用的色素和电子传递体都位于类囊体膜中,因此这些膜也称为光合膜,各基粒之间还有埋在基质之中的基质类囊体,与基粒类囊体相连,因此两种类囊体的腔是彼此连通的。

•和线粒体一样。叶绿体也有环状DNA和核糖体叶绿体中的一部分蛋白质也是自身合成的。

3.2. 7 微体是与H2O2代谢有关的细胞器

•微体含有两种酶:过氧化物酶体和乙醛酸循环体。

•过氧化物酶体存在于动物、植物细胞中,内有氧化酶类。细胞中约有20%的脂肪酸是在过氧化物酶体中被氧化分解的,氧化反应的结果产生对细胞有毒的H2O2,但过氧化物酶体中有过氧化氢酶,能将H2O2分解为H2O和O2,从而起到解毒作用。肝中的过氧化物酶体能使酒精等有毒物质解毒。人们饮入的酒精有25%就是在过氧化物酶体中被氧化的。

•乙醛酸循环体只存在于植物细胞中。某些油质种子萌发形成幼苗的某一时期,其细胞中的乙醛酸循环体特别丰富。细胞中脂肪转化为糖的过程就发生在这种微体中。动物细胞中没有乙醛酸循环体,不能将脂肪直接转化为糖。

3.2.8 细胞骨架维持细胞形状并控制其运动

•细胞骨架是一种贯穿在整个细胞质中的网状结构。细胞骨架在组织细胞的结构和活动方面起着重要作用。

•细胞骨架固定许多细胞器的位置,甚至固定细胞溶胶中某些酶分子的位置。但细胞骨架又与骨骼不同,它是动态的。它能迅速在细胞中的一个部位解体,又迅速地在另一个部位组装起来,从而改变细胞的形状。

•细胞骨架也与细胞的活动有关。细胞活动包括整个细胞位置的移动以及细胞某些部分的有限的运动。细胞活动与称为马达分子的某些蛋白质有关。已发现许多种马达蛋白,例如沿着微管运动的有驱动蛋白类和动力蛋白类,沿微丝运动的肌球蛋白等。纤毛或鞭毛引起的运动,肌肉细胞的收缩或神经递质的传递,都与这类蛋白质有关。在原生动物细胞中食物泡的形成和植物细胞中的胞质环流也都是由细胞骨架的组分引起的。

•组成细胞骨架的三类蛋白质纤维是微管、微丝和中间丝。

（1）细胞松弛素B是真菌的产物,它能使肌动蛋白丝解聚。另一种产自有毒真菌的鬼笔环肽能防止肌动蛋白丝解聚。二者都能使细胞骨架发生变化而引起细胞变形。肌动蛋白的专一性不明显,和微管蛋白一样。

（2）中间丝是比较固定的结构,与微管和微丝不同。后二者经常在细胞的不同部分中发生组装与解组装。用化学处理可以除去微管和微丝,留下的就是中间丝。这说明中间丝在维持细胞形状和固定细胞器位置方面特别重要。核纤层中主要是中间丝,它使核被膜稳定。

3.2.9 鞭毛纤毛、中心粒与运动有关

•鞭毛和纤毛都是细胞表面的附属物,功能都是运动。鞭毛和纤毛的结构相同,区别在于长度和数目。纤毛通常数目较多,直径约0.25μm,鞭毛直径与纤毛类似,但长度为10-200m。一个细胞通常只有一条或少数几条鞭毛。鞭毛与纤毛的拍打方式不同。鞭毛以波浪式向前推进,其前进方向与鞭毛的主轴一致。纤毛却像浆一样来回摆动,其前进方向与纤毛的轴垂直。

•纤毛与鞭毛它们在结构上却是一样的。它们的基本结构成分都是微管。在鞭毛或纤毛的横切面上都可看到四周有9束微管每束由两根微管组成,称为二连体微管中央是两个单体微管,这种结构模式称为9(2)+2排列。鞭毛和纤毛的基部与埋藏在细胞质中的基体相连。

•基体也是由9束微管组成的,不过每束是由3根微管组成的,称为三连体微管,而且基体中央没有微管。这种结构模式称为9(3)+0排列。

•许多单细胞的藻类、原生动物以及各种生物的精子都有鞭毛或纤毛。动物的上皮细胞,如人气管上皮细胞表面,也密生纤毛。鞭毛和纤毛的摆动可使细胞移动位置,如草履虫、眼虫的游泳运动;或是使细胞周围的液体或颗粒移动,如气管内表面的上皮细胞的纤毛摆动,可将气管中的尘埃等异物移开。

•中心粒是另一类由微管构成的细胞器，存在于大部分真核细胞中,但种子植物和某些原生动物中没有中心粒。通常一个细胞中有2个中心粒。彼此成直角排列。每个中心粒是由排列成圆筒状的9束三联体微管组成的,中央没有微管,与鞭毛的基体相似,两者是同源器官。中心粒埋藏在一团特殊的细胞质,即中心体之中。中心体又称微管组织中心,因为许多微管都是从这里呈放射状伸向细胞质中的。

3.2.10 细胞壁包被着植物细胞

•细胞壁的化学成分因物种而异,在同一株植物中则因细胞类型而异。但共同点是保持其坚固。新生的植物细胞分泌相当薄的柔软的初生壁，在相邻细胞之间有一层胞间层,这是一薄层富含黏性的多糖即果胶质的物质。胞间层把相邻的细胞粘在一起。细胞成熟并停止生长后,它的壁就加固了。有些植物就是向初生壁中分泌加固的物质,有的植物是在质膜和初生壁之间形成一层次生壁。次生壁通常是叠加几层,强化并加固基质,起到保护和支持的作用相邻细胞的壁上有小孔,细胞质通过小孔彼此相通这种细胞间的连接称为胞间连丝,这是植物细胞间特有的连接方式。

•棉花纤维几乎是纯粹的纤维素。棉花开花时,种子的一些表皮细胞就开始伸长,13~20天后,细胞的长宽之比可达(1000:1~30:1)。此时细胞的初生壁不再生长,细胞合成的纤维素沉积到细胞内面,形成次生壁。细胞死后留下的次生细胞壁就是棉花纤维。所以棉花纤维是中空管状的。

•木材是死细胞遗留的细胞壁所组成的。但木材不是纯的纤维素,在纤维素的间隙中充满一种芳香醇类的多聚化合物——木质素。它使细胞壁坚固耐压,其含量可达木材的50%以上。

•老树干和老树根的表面有许多层“死的木栓化的细胞遗留下来的细胞壁,其中除纤维外,还含有称为木栓质的脂质。软木就是一种栎树的栓化的树皮。由于软木的细胞壁比较薄,空隙较大,以富有弹性;木栓质是一种脂质,所以木栓不透水。

3.2.11 动物细胞有胞外基质和细胞连接

动物细胞没有细胞壁,但是有胞外基质（ECM）。ECM的主要成分是细胞所分泌的糖蛋白,主要是胶原,它在细胞外形成粗壮的丝。人体中全部蛋白质约有一半是胶原。胶原纤维埋藏在另一种糖蛋白,即蛋白聚糖所形成的网中。蛋白聚糖中糖特别多,可达95%,因此可以形成极大的复合物。

还有另一类糖蛋白,即纤连蛋白使细胞与ECM相连。纤连蛋白则与整合在质膜内的整联蛋白相连。这样,ECM就能影响细胞的生活。已有证据表明ECM能影响细胞核内基因的活动。细胞连接是指在相邻细胞之间形

•动物的细胞连接主要有3种类型：即桥粒、紧密连接和

间隙连接,分述于下:

（1）桥粒连接。在皮肤、子宫颈等处的上皮细胞之间有一种非常牢固的细胞连接,称为桥粒。桥粒在电镜下呈纽扣状的斑块结构。桥粒与细胞溶胶中的中间丝相连,使相邻细胞的细胞骨架间接地连成网。所以桥粒的主要功能是机械性的,很像工艺上的铆钉或焊接点。

（2）️紧密连接。是指两个相邻细胞之间的细胞膜紧密靠拢,两膜之间不留空隙使胞外的物质不能通过。在上皮组织中,紧密连接环绕各个细胞一周成腰带状全封闭了细胞之间的通道使细胞层成为一个完整的膜系统,从而防止了物质从细胞之间通过。因此紧密连接又称封闭连接。例如,脑血管内壁就有这样的屏障,血液中的物质只能通过细胞而不能从细胞之间直接进入脑;肠壁上皮细胞也有紧密连接使肠内的杂质不能从上皮细胞之间穿过,而肠内的消化产物也只能穿过上皮细胞的细胞膜进入细胞。肠上皮细胞膜上有载体蛋白,肠内的消化产物须通过载体蛋白的主动转运而穿过膜进入细胞,再通过另一种载体蛋白而进入血液,紧密连接的存在使这些产物只能由肠腔进入血液,而不能从血液返回肠腔。

（3）间隙连接是普遍存在的一种细胞连接:两细胞之间有很窄的间隙,其宽度不过2~3mm,贯穿于间隙之间有一系列通道,使两细胞的细胞质相连通。这些通道的宽度只有1.5m左右,所以,能够通过的物质主要是离子和相对分子质量不大于1000的小分子,如蔗糖及ATP等。cAMP(第二信使)可通过间隙连接而迅速从一个细胞进入周围的多个细胞。cAMP是多种激素信息的传递分子,极少量激素就能引起许多细胞发生反应,显然和cAMP的迅速传播密切相关。间隙连接又称通讯连接,因为它在细胞通讯方面十分重要。

3.3 生物膜——流动镶嵌模型

3.3.1 膜是流动的

有些膜蛋白在膜中的移动好像是受到某种指令的,这可能是连在膜蛋白胞质侧的马达分子指导它沿着细胞骨架的纤丝移动。有许多膜蛋白似乎不能移动,由于它们连在细胞骨架上。

温庋降低则膜的流动性减小,最后磷脂处于紧密排列的状态,膜于是固化,好像温度降低,猪油或牛油变成固态一样。膜固化的温度决定于组成它的脂质的类型。如果膜中的磷脂含有丰富的不饱和脂肪酸尾,则固化温度就低。由于不饱和脂肪酸中有双键,它们的“尾”不能像饱和脂肪酸的那样排列得紧密,所以固化温度较低。

动物细胞的膜中有胆固醇。细菌、蓝细菌等原核细胞和植物细胞的膜中一般没有胆固醇。在不同温度下,胆固醇对膜的流动性影响不同。在较温和的温度下,比如人的体温37℃,胆固醇由于限制了磷脂分子的移动而降低了膜的流动性。不过,由于胆固醇也阻碍了磷脂分子的紧密排列,它也使膜

的固化温度降低了。膜必须保持液态才能正常发挥作用,它通常处于像机油一样的黏稠状态。膜固化后,其透性发生变化,其中的酶(蛋白质)也失去活性。细胞可以改变其脂质组成以适应环境的变化,例如,许多耐寒的植物如冬小麦,在秋季其中不饱和磷脂就增多,这就是对低温的适应,使得其生物膜在冬季不致固化。

3.3.2 膜是镶嵌的

有两大类膜蛋白:膜内在蛋白和膜周边蛋白。膜内在蛋白穿过脂双层的疏水核心,许多都是整个地穿过膜的。膜内在蛋白的疏水区是由一连串或数连串非极性氨基酸组成的,通常是α螺旋。蛋白质分子的亲水区域则暴露在膜外侧两边的水溶液中。膜周边蛋白完全不埋在脂双层中,它们像附属物一样与膜内在蛋白发生疏松的结合,常常是贴附在膜内在蛋白的暴露在膜外的部分上。

在质膜的胞质侧上,有些膜蛋白是与细胞骨架连接而被固定的。而在胞外侧,有些膜蛋白则又连接在胞外基质的纤丝上。这种种的连接使得动物细胞有个比较坚固的外部框架,比单独的质膜坚固。

质膜中的蛋白质有许多功能,所示为6种主要的功能,这些功能将在本书后面分别讨论,这里只是列出它们的名称。一个细胞可能有实现几种功能的蛋白质,而一种蛋白质又可能实现几种功能。所以,膜在结构上和功能上都是“镶嵌”的。

3.3.3 膜上的糖类为细胞间识别所必需

质膜表面的糖,一部分以共价键与膜蛋白相结合,成为糖蛋白,少部分与膜脂相结合,成为糖脂。糖只存在于质膜的外层,与细胞质接触的一层没有糖。糖链一般都是短而且有分支的寡糖链。它们在细胞识别中很重要。

寡糖链和蛋白质共同构成细胞表面的一层糖萼。由于糖萼中含有带负电荷的唾液酸,所以真核细胞表面的净电荷是负的。用重金属染料如钌红染色后,糖萼在电镜下表现为电子密度很高的一条粗线。

质膜外面的寡糖分子因物种、个体而异。甚至在同一个体中也因细胞类型而异。细胞表面的糖分子及其位置的多样性使得寡糖成为细胞与细胞区分的标志。例如,人的4种血型,A、B、AB和0型的存在,是由于红血细胞表面的寡糖的变异。

3.4 细胞通讯

3.4.1 信号接收

信号分子都是一个配体,即一个能与某种大分子专一结合的较小分子。受体分子则大多是质膜中的蛋白质。

质膜中最常见的是与G蛋白偶联的受体。G蛋白是一类能与GTP结合的蛋白质。CTP是类似ATP的化合物,不过是鸟嘌呤代替了腺嘌呤。GTP能够水解为GDP和Pi。这类受体中有肾上腺素和许多其他激素以及神经递质的受体质膜中最常见的是与G蛋白偶联的受体。G蛋白是一类能与GTP结合的蛋白质。GTP是类似ATP的化合物,不过是鸟嘌呤代替了腺嘌呤。GTP能够水解为GDP和Pi。这类受体中有肾上腺素和许多其他激素以及神经递质的受体。

G蛋白松散地连接在质膜的胞质侧,起着开关的作用。当G蛋白与GTP结合时,它有活性;当与GDP结合时,活性丧失。所以G蛋白受体系统的活动过程是:①质膜中的受体分子接受信号分子,于是在胞质侧与受体分子结合的G蛋白被活化(与GTP相连);②活化的G蛋白在质膜上移动并与有关的酶分子结合;③活化的酶分子引起反应,例如糖原水解。G蛋白受体系统分布广泛而又多种多样,例如在胚胎发育中和在感觉器官中都有重要作用。

并非所有的信号受体都在质膜中,也有一些是在细胞内的。例如性激素睾酮的受体就在细胞溶胶中,睾丸细胞分泌的这种激素进入血流中,传至全身。靶细胞的细胞溶胶中有此激素的受体。受体接受睾酮后进入细胞核,活化其中的基因,最后引起有关蛋白质的合成。

3.4.2 信号转导途径

信号转导途径的作用是把信号从受体上传递到细胞内发生专一的响应。

•信号转导只是某种信息的传递。每一个传递步骤中传递的大都是蛋白构象(形状)的变化,而这种变化往往又是由磷酸化作用引起的。使蛋白质磷酸化的酶称为蛋白激酶,其作用是使ATP中的一个磷酸根转移到蛋白质上。蛋白质分子中最常发生磷酸化的是两个带有羟基的氨基酸,即丝氨酸和苏氨酸。这类激酶普遍存在于动物、植物和真菌的信号转导途径中。蛋白激酶的重要性怎样强调都不会过分。我们的基因中大约有1%是编码蛋白质激酶的。一个细胞中可能有数百种蛋白激酶。当外界不存在信号时细胞又如何关闭这条途径呢?原来靠的是蛋白磷酸酶,即从蛋白质上移去磷酸根的酶。细胞中调节蛋白质磷酸化的是蛋白激酶与蛋白磷酸酶之间的平衡。

•在细胞信号转导途径中起作用的还有一些小分子,这些水溶性的小分子或离子称为第二信使。胞外的信号分子是“第一信使”。第二信使中主要的是环AMP(eAMP)和钙离子(Ca2)。cAMP是由ATP形成的。

当肾上腺素与肝细胞质膜上的受体结合时,肝细胞溶胶中的cAMP浓度即增高。原因是胞外的信号分子(肾上腺素)与膜上的受体结合,从而活化了膜内的G蛋白,G蛋白又活化了质膜中的腺苷酸环化酶,此酶使ATP转变为cAMP。cAMP作为第二信使,又活化另一种蛋白激酶A。

Ca2+作为第二信使的作用可能比cAMP还普遍。细胞溶胶中的Ca2+浓度通常比细胞外低很多,可能相差万倍。钙离子会被各种离子泵运至胞外和进入内质网。由于细胞溶胶中Ca2+很少,所以Ca的绝对数稍有变化,其百分比就是很大的变化。这就是Ca2成为第二信使的原因。Ca2+常与钙调蛋白结合而起作用。钙调蛋白与Ca2+结合,改变其构象,然后与其他蛋白质结合,使后者活化或失活。为钙调蛋白所调节的酶有蛋白激酶和磷酸酶等。

3.4.3 细胞对信号的响应

信号转导的最终结果是细胞对信号的响应。这种响应可能是酶活性的改变,酶的合成,甚至是细胞核内的变化。

信号转导途径中有许多步骤，目的是将信号放大,放的方式就是酶的级联。在每一个级联步骤中,下一步的有活性的产物都比上一步的多。

上述转导途径中都是设想传递信号的中间分子都在细胞溶胶中。这些分子大都是蛋白质,在细胞溶胶中移动不可能快。近年的研究发现了支架分子。它们都是较大的蛋白质分子,一个分子上可以连接好几个中间传递分子,这样信号转导速度就加快了。