适应性免疫也称获得性免疫，使用特定抗原发起免疫反应。与先天免疫的非特异性识别不同（如吞噬细胞可以吞噬多种病毒细菌），适应性免疫通过结合特定病原体激活（具有特异性），并用免疫记忆（记忆细胞）认识病原体，增强免疫反应。适应性免疫反应对威胁和感染的反应比先天免疫反应慢得多，先天免疫反应随时准备战斗。

与先天免疫系统不同，适应性免疫系统成员不多，只有B细胞和T细胞，二者都是淋巴细胞，它们源自骨髓中特定类型的干细胞（多能造血干细胞）。在骨髓中生成后，要遵循不同的路径达到最终成熟的形式。

B细胞

原始B细胞在骨髓中形成和成熟后，进入淋巴系统，在全身循环。在淋巴系统中，初始B细胞遇到抗原，从而开始B细胞的成熟过程。每个B细胞表面都有受体，受体结构有数百万种，而这些表面抗原特异性受体由基因决定，都是独一无二的（B细胞分化阶段存在基因重排，不同B细胞受体的可变部分像指纹一样各不相同）。初始B细胞在其细胞表面表达的抗体称为膜结合抗体。

当初始B细胞遇到与其膜结合抗体相匹配的抗原时（大多数情况下还需要和辅助T细胞的受体结合），它会迅速分裂，进而分化为记忆B细胞和效应B细胞（也称浆细胞）。记忆B细胞表达与原初始B细胞相同的膜结合抗体，而浆细胞分泌与原初始B细胞相同的抗体（抗体不是膜结合的）。分泌的抗体在全身循环识别游离病原体。当初始B细胞分裂和分化时，同时产生浆细胞和记忆B细胞。

B细胞表达的特殊受体称为B细胞受体(BCR)，包括膜结合抗体和可以和膜结合抗体形成BCR复合物的Igα/Igβ，CD19、CD21、CD81等CD分子。B细胞受体有助于抗原结合以及抗原的内化和加工。B细胞受体也在信号通路中发挥重要作用。在抗原被内化和处理后，B细胞可以启动信号通路，如释放细胞因子与免疫系统的其它细胞进行通信。

T细胞

T祖细胞在骨髓中形成后，就会迁移到胸腺成熟并成为T细胞。在胸腺中，发育中的T细胞开始表达T细胞受体 (TCR)和CD4/CD8受体（一些表达CD4，一些表达CD8）。

与可以直接与抗原结合的抗体不同，T细胞受体只能识别与某些受体分子结合的抗原，称为主要组织相容性复合体1类 (MHCI)和2类 (MHCII)。这些MHC分子是抗原呈递细胞（如树突细胞和巨噬细胞）上的膜结合表面受体。T细胞通过CD4结合MHCII、CD8结合MHCI进行抗原识别和激活。

有三种类型的T细胞：辅助T细胞Th，细胞毒性T细胞Tc和T调节细胞Tg。辅助T细胞表达CD4，并帮助Tc细胞、B细胞和其他免疫细胞。细胞毒性T细胞表达CD8，负责清除病原体和受感染的宿主细胞。T调节细胞表达CD4和另一种称为CD25的受体。T调节细胞有助于区分自身和非自身分子，降低患自身免疫性疾病的风险。

基因重排

B细胞、T细胞受体重排过程会大量增加结合多样性。这种多样性可能会导致免疫系统攻击自身细胞和分子，因为一些重排结果可能会意外模拟自身分子和蛋白质（BCR结合自体分子或TCR和与自体结合的MHC结合）。成熟B细胞应该只识别外来抗原，而成熟T细胞应该只识别与自身MHC分子结合的外来抗原，以启动适当的免疫反应。

为了确保B、T细胞正常成熟，离开骨髓和胸腺后能正常发挥作用，它们经历了两个选择过程：

对于T细胞：1、阳性选择：确保T细胞具自身MHC限制性。只有与自身MHC分子结合的细胞能通过阳性选择测试。如果细胞结合非自体分子，不结合自身MHC分子，则发生细胞凋亡。2、阴性选择：测试自身耐受性，理想例子是T细胞仅与呈递外来抗原的自身MHC分子结合。如果T细胞通过CD4或CD8结合不呈递抗原的自身MHC分子，或呈递自身抗原的自身MHC分子，无法通过阴性选择并发生细胞凋亡。

对于B细胞：1、阴性选择：测试自身耐受性。骨髓中未成熟B细胞上的mIgM，如果结合骨髓中自身抗原，则细胞凋亡。2、阳性选择：保留高活性抗体。成熟B细胞浆胞膜表达IgD，进入外周，B细胞抗原受体通过识别外来抗原，发生类别转换和基因高频突变。由于抗原不断减少，能产生高亲和力抗体的B细胞被选择和保留，使其存活增殖，某些成为记忆细胞，而未能接触到相应抗原而未被选择的B细胞，发生细胞凋亡。

总的来说，阴性选择中，骨髓附近有大量自身蛋白质，检验B、T细胞是否和自体反应，保证进入淋巴系统的淋巴细胞不与自体结合；即使与自体结合的B细胞来到淋巴结，它也需要相应的Th激活B细胞的分裂和分化，两道保险防止基因重排的结果攻击自体，减少患有自身免疫性疾病的概率。【如果病菌进入骨髓，那么短期内不能产生能与该病原体结合的免疫细胞，但病菌不能在骨髓中长期存在，等它消失后还是可以合成识别该病原体的免疫细胞】

体液免疫与细胞介导免疫

免疫力是指免疫系统抵御感染和疾病的能力。适应性免疫系统提供两种类型的免疫，分为B细胞主导的体液免疫和T细胞主导的细胞介导免疫。

体液免疫是对浆细胞产生的血清抗体的免疫。更具体地说，未发生感染或得病的人可以通过注射该疾病幸存者的抗体来获得体液免疫。“体液”是指这些自由漂浮的血清抗体在体液中与抗原结合。

细胞介导免疫可以通过注射对目标疾病/感染免疫者的T细胞获得。“细胞介导”是指反应是由细胞毒性细胞进行的。辅助T细胞激活其他免疫细胞，而细胞毒性T细胞有助于消除病原体和受感染的宿主细胞。

免疫记忆

适应性免疫系统可以学习和记住特定的病原体，因此可以提供持久的防御和保护，防止反复感染。当适应性免疫系统面临新的威胁时，会记住抗原的细节，从而防止我们再次感染疾病。免疫记忆的概念源于人体能够针对不同病原体产生抗体。

免疫记忆的一个很好的例子是疫苗接种。可以使用活性但减毒的病毒或使用病毒的非活性特定部分进行针对病毒的疫苗接种。减毒的全病毒和灭活病毒实际上都不能引起活动性感染。相反，它们模仿活性病毒的存在（蛋白质外壳）以引起免疫反应。通过接种疫苗，使身体暴露于产生该病毒特异性抗体所需的抗原，并获得对该病毒的记忆（类似增加电脑杀毒程序的病毒库）。

有些免疫记忆系统故障会导致自身免疫性疾病。感染性病原体（如细菌和病毒）模仿自身抗原，由于抗感染的免疫反应交叉反应，可能会引发自身免疫性疾病。使用分子模拟来逃避免疫防御的一个例子是链球菌感染。链球菌细胞表面的分子模拟自体心脏、关节、皮肤和脑组织细胞表面的分子以长期逃避免疫细胞检测，等免疫系统发现后会产生抗体，抗体不仅攻击链球菌，也会攻击被模拟的自体细胞。

译自：适应性免疫