交叉原理与基因重组距离计算
我们讨论了交叉的原理。这节课上，我们将利用该原理来计算基因间的重组距离。随后，你会看到我们如何利用该原理组建出基因组图谱或是多个基因MAP。
基因链接与染色体图谱
首先，让我们先来复习上节课中重要的知识点。我们会用基因链接来绘制染色体图谱，这是我们最终的目标。而且重要的是，正如我们之前所说，由于染色体是线性的，相邻的基因一般都在杂交后会保持其关联性。因此，两个位置靠得很近的基因一般会被同时遗传。同理，相离很远的基因在遗传后同时继承的几率很小。
母代和重组基因型的传递规律
相距很近时，子代一般会得到母代的基因型。相离较远时，子代会得到母代和重组后的基因型。一般会观察到所有的可能基因联系。在这个情况下，可能没有任何的重组或交叉在两个基因间，这意味着两基因相当接近，其之间的链接并没有被打破。或者说没有任何的联系，也就是50%的重组。这一般发生于同染色体上相距非常远，亦或者是不同染色体，两基因彼此之间是独立的。如果有50%重组和50%母代基因型的话。
使用基因标记判断染色体变化
现在让我们来看看如何判断这些染色体上发生了什么。我以前展示过这些染色体，假定其为点A、点B和点C。我们如何得知各点所对应的外显型变化呢？答案是使用基因标记。基因标记也就是基因组上参考点，这些点有着两个及以上的等位基因，它们有两种或更多的形式。你并不需要知道它们具体所在位置。听起来很滑稽，因为你可以根据这不完整的数据来绘制图谱。你可以看作是了解其基因间的相对位置，却不清楚其绝对位置所在。
打个比方来说，我告诉你三个基因名字：ADH、ACT、ALDH，并且告诉你ALDH在另外两个的中间，但你并不知道其所在的染色体。这没关系，你只是刚开始制作图谱。
分子和外显型作为基因标记
基因标记可以是分子。没错，作为分子意味着要使用生物分子技术来测定其，比如说初步的PCR（聚合酶链反应），然后在凝胶上测量。看到左下角的图上，绘制不同的等位基因。这个可以是AA个体，也就是有着两个大写A的等位基因；这个是aa个体，也就是有着两个小写a的等位基因；这个是异合子，有着小写a和大写A各一个。
这是一个阵列。在这个例子中，基因在凝胶上聚集，较小的碎片比比较大的碎片移动得快。因此，我们发现小a有着相同数量的样本，而大A则没有该规整性。因此，小a样本移动速度较慢，并且比较排位较考上。这只是一个例子，不用纠结于具体的细节，这只是为了展示给你看人们测定基因标记的方法。
基因标记的另一种形式：外显型
基因标记并不一定是分子，它们也可以是外显型。标记可以是影响生物外显的。我们已经讨论过有红色眼睛和有白色眼睛的果蝇外显变异。假设说红眼果蝇是AA或者是Aa，因为我们知道红眼是显性的；这个白色的雌性果蝇可能是aa。很明显，这里有着某种核苷酸差异，控制眼睛颜色的基因有着某些DNA序列的不同，导致了aa个体有着白色的眼睛。我们可以视该性状为基因标记。
事实上，这是最为广泛使用的测量方法。在上个世纪，即使今天，该方法仍被普遍使用于绘制基因图谱。这也是我们绘制遗传性疾病图谱的方法。我们会回到这个话题。现在我们一般使用控制性杂交或是谱系，这两个基本是相同的方法。控制性杂交也就是将红眼果蝇和白眼果蝇结合。谱系是观察已发生于家族中的性状，也就是说观察已知情况。假设说你祖父有棕色眼睛，并且你的祖母有蓝色眼睛，看一下发生了什么，我们可以推断出基因型并绘制图谱。
测交实验：纯合子与异合子
好的，让我们来学习测交。我们需要做的是判断母代和重组的基因型。首先，我们假定纯合子的基因型AABB与aabb交叉，假设红色的是雌性，蓝色的是雄性，使其繁衍后代。这个是异合子AaBb，我们知道这个阶段，并且清楚上面的是来自雌性果蝇，底下的是来自雄性果蝇。接下来，我们将这个子代和纯合子再一次交叉，我们将其与aabb。如果A和B基因是完全链接的，我们应该会得到一个什么比率呢？如果没有基因间交叉的话我们会看到什么呢？
仔细思考一下，如果ab间没有交叉的话，我们应该仅得到母代基因型。在这个例子中，该个体母代基因型是AB，这一个是ab，这个个体会提供ab基因，并没有被找到。如果两基因是完全连接的话，你不应该有任何这些。
不同实验条件下的基因重组
那么让我们来进行一个不同的实验。假设说两基因完全不连接，假设其两基因甚至在不同的染色体上，之后会发生什么？在不同的染色体上有着四种情况，事实上它们应该各占四分之一。因此，这些是母代的基因型，这些是重组基因型。一般的后代会有重组基因，因此这些是重组的基因型。
部分连接的基因重组率
我想让你思考一个问题。这两个极端之间不是完全链接，也不是完全不连接。也就是说在同一染色体，它们只是有点连接。比方说它们靠近各自，但并不是直接连接的。在这个情况下，你会得到部分的母代和部分的重组基因型。也就是说这个比50%多但少于100%，并且这个比50%少但多于0%。这个重组率清楚得指出AB两基因间的距离，距离越远，重组率离50%越接近；距离越近，重组率越接近于0%。
果蝇交叉实验
让我们用果蝇的交叉的例子来看看。现在我们来交叉有着变异的果蝇，两个有着不同的变异。从左边的开始，这个有明红色的眼睛，不同于别的常规的果蝇眼睛颜色，也就是一种暗红色。交叉后观察这些雌性果蝇有着残留翅膀，这些果蝇的残翼比正常的果蝇的翅膀要小很多。这部分雄蝇有着正常翅膀，它们有丹砂红眼记做cn阳性，同时是vg阴性，因为它们有着正常的基因。相对来说，这些残翼雌性有着cn阴性，因为它们有暗红色的眼睛，她们并没有变异的丹砂红色眼睛。
交叉果蝇的后代分析
那么，如果我们交叉这些雌雄果蝇会得到什么呢？这些变异有了明红色眼睛，变异的性状是记为阳性。我们交叉这些变异的红眼雄性和残翼的雌性果蝇，这些果蝇的子一代会有正常的眼睛和翅膀。我们可以推断出什么呢？
果蝇的显性与隐性分析
我们可以判断很多东西。首先从这个丹砂眼开始，这个明亮的红色眼睛是显性还是隐形的呢？在这个例子中我们知道其必然是隐形的，对吧？因为我们交叉了丹砂眼和正常眼的果蝇，最后这些果蝇都是正常眼，所以正常必然是显性，丹砂眼必然是隐性。同理可得，残翼定然是隐形。因为我们交叉翼发育不完全的果蝇和正常的果蝇，其后代均有正常翅膀，因此正常的翅膀是显性，残翼是隐形。
果蝇的基因型组合
那么这些果蝇的基因型是什么呢？别忘了我们最一开始是cn阳性vg阴性对cn阴性vg阳性，这后代的基因型也就是其二者的组合，得出这样的等位基因组合：一个是cn阳性vg阴性的，一个是cn阴性vg阳性的。这就是组合，并且我们可以假定其位于同一个染色体，事实上两基因在相同染色体上。
让我们假定我们仍然在猜想。我们交叉了F1雌性，哦，这些是所谓的F1雌性，这些的子一代，我将把它们和这些雄性交叉产育后代。那么，这个雄性的基因型会是什么呢？如果它拥有两个均为隐形的变异，它的基因型会是什么呢？既然其兼具两个突变，雄性必然是纯合子，也就是cn阳性vg阳性，因为它有明红色眼和残翼。
我们将把这些雄性与F1雌性结合，后代的母代和重组基因型又会有多少呢？子代会长什么样呢？
好，让我们想想这个问题。会总是变异形态吗？父系总会提供变异，也就是说cn阳性vg阳性，永远都会得到这种组合，无论是否发生基因重组。虽说果蝇雄性间不会产生重组。
