冰天雪地的荒原里，有部队发现了一架被冰封的奇怪战斗机，当士兵们切开机身检查机舱时，发现了一面印着星条旗的盾牌，负责的中士大惊失色，立即要求连线上司。这面星条旗之盾，揭开了故事的序幕。

1942年的挪威滕斯贝格，德国的红骷髅部队正在入侵一家修道院。在这偏远的修道院里，隐藏着什么秘密，需要一位红骷髅的高官亲自来探查？在杀害了修士和全村的人之后，红骷髅部队从这里取走了一枚神秘的立方体——修士所警告的，人类并不能驾驭其能量的晶体。

此时的欧洲战场正如火如荼，而纽约，无数热血青年踊跃参加征兵的报名。一个父母都已离世身材瘦小孱弱的青年史蒂夫�罗杰斯，一次又一次被刷下来，一次又一次伪造征兵材料想要入伍。他的朋友詹姆斯�巴恩斯已经入选107步兵团，马上要远赴英格兰。为了送别朋友，史蒂夫和朋友一起去了世界博览会，博览会上他们观看了骚包的企业家霍华德�史塔克的新发明。在博览会的一角，史蒂夫再次看到了一则特殊的征兵广告，于是想要去碰碰运气，他不知道的是，一位负责这个项目的博士也注意到了虽然孱弱却意志坚决的他。由于这位亚伯旱�厄斯金博士的青睐，终于让史蒂夫达偿所愿。

在众多的应征者中，博士最终说服战略科学部的菲利普斯上校让史蒂夫成为第一个神秘项目的受试者。在进行实验的头一晚，来自德国的厄斯金博士与史蒂夫长谈，告诉他为什么自己会选择他。“因为天生的强者不尊重力量，而为人的本心才是最重要的品质。”史蒂夫所要接受的实验是一种使用血清改造人类使之变强的项目，在德国时，厄斯金博士曾经使用过还未成熟的血清改造过一个人，那就是从修道院取走神秘晶体的红骷髅首领——约翰�施密特。施密特本人如希特勒一般狂热，想要征服世界，于是厄斯金博士离开了德国。

同时，施密特在自己的基地也在利用晶体进行着武器研发。当他发现这种晶体的能量强大到无法想象时，野心终于不再需要遮掩，他直接消灭了希特勒派来督促他的官员，宣称成立了新的组织——海德拉（海怪九头蛇），想要自己取代希特勒来改造世界。

改造实验的当天，史蒂夫进入了一个特殊的容器仓，注射的血清配合霍华德�史塔克研制的射线，史蒂夫成功变身成了一个强悍的超级战士。正当大家庆祝成功之时，混入的海德拉成员枪杀了厄斯金博士，世上再无人能成为下一位超级战士。史蒂夫想要追随菲利普斯上校和佩吉�卡特中尉去对抗海德拉，却被拒绝。他只好接受了布兰德议员抛来的橄榄枝，为了募集国库券扮演超级英雄去参加全国巡演。而焦灼的他并不喜欢这样的角色，他想要的是上战场。

在前线表演时，美国队长遭遇了战士们的嘘声。此地，他又遇见了美丽的佩吉�卡特中尉，并且得知107步兵团有多人被俘，他的好友詹姆斯�巴恩斯也在失踪之列。斯蒂夫再也不想坐视，于是在卡特和史塔克的帮助下悄悄潜入敌后，营救了所有战俘。在海德拉的基地里，史蒂夫在冷清的实验室里找到了巴恩斯，此时的施密特知道自己不是这位超级战士的对手，按下按钮毁灭了基地。在逃生的栈桥上，两个超级战士碰面了，施密特露出了扭曲的真面目，对史蒂夫说，你必须承认，无论怎样伪装，我们并不是普通人类。

在美国队长带回了400多名战俘之后，部队接纳了他成为战士。斯蒂夫挑选了自己的队友，并接受了史塔克用最坚硬的亚德曼金属为自己制作的盾牌，穿上表演时的戏服，开始了对抗海德拉的战斗。战斗中，他与卡特中尉的感情也在逐渐升温。不幸的是，在一次捕捉施密特的左右手佐拉博士的战斗中，巴恩斯不幸从火车上跌落山崖，史蒂夫失去了最好的朋友。

有了佐拉透露的信息，战略科学部得知施密特正在阿尔卑斯的秘密基地里，集结最后的力量，想要用超级武器毁灭大城市。美国队长与战友们整装待发，直接插入了敌人的老巢。基地被毁，施密特带着自己的导弹驾驶飞机逃离。史蒂夫孤身上机，消灭了施密特，而神秘晶体也滑落海底。载着炸弹的飞机已经失控，正在飞向纽约。美国队长决定将飞机在冰天雪地里就地迫降，以挽救城市。无线电中，知道斯蒂夫凶多吉少的卡特中尉与他约定，要来参加周六的舞会，与她一起共舞。晶体最终被史塔克寻获，而飞机却杳无音信。所有人沉浸在战争胜利的喜悦之中时，卡特中尉和其他痛失爱人的人一样，却在强忍悲伤。

当美国队长再次醒来时，他发现自己在一个奇怪的小房间里，收音机里播着一次棒球比赛的现场直播，然而那却是41年5月他曾在现场看过的一场比赛。他愤然从这个小房间里逃离，奔上大街时，被周围的景象惊呆了。在纽约繁华的第五大道，几辆特工的车辆将他团团围住，一位身穿黑风衣戴一只遮目镜的人向他道歉，告诉他他已沉睡了七十年。震惊之余，斯蒂夫只说了一句悲从中来的话，I had a date，可惜已无法兑现。