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导读

    这项研究的目的是研究树种多样性和水分供应对表层土壤（0-10厘米）微生物功能的相互影响。该研究在TreeDivNet平台的两个田间实验IDENT-SSM和ORPHEE中进行，使用MicroRespTM方法估算土壤微生物的生物量、活性、功能多样性和功能特性；还测量了土壤有机碳和其它与土壤过程有关的变量(土壤湿度、土壤和空气温度、土壤pH、土壤C/N、树木生物量)。结果表明，在高水位处理中，树木物种丰富度显著增加了土壤微生物的生物量，并在较小程度上增加了土壤微生物的活性。然而，在低水位处理中，树种丰富度对微生物过程的影响表现不明显。此外，树木物种丰富度和水处理的相互作用通过对IDENT-SSM中微生物功能多样性和特性，以及ORPHEE中空气温度的影响进而影响微生物的生物量和活性。树种多样性对土壤过程中产生自下而上影响机制取决于环境条件和树木群落建立后的时间。在将来，有关多样性和水的可利用性对土壤微生物过程影响的研究应考虑树种的功能特征和更大范围的营养级，包括食草动物和土壤动物，以更好地了解森林生态系统中生物多样性与土壤生态系统功能的关系。

论文ID

原名：Tree species richness and water availability interact to affect soil microbial processes

译名：树种的丰富度和水的可利用性相互影响，进而影响土壤微生物的过程

期刊：Soil Biology and Biochemistry

IF：5.795

发表时间：2021.4

通讯作者：Hervé Jactel

通讯作者单位：法国波尔多大学

实验设计

这项研究是在加拿大安大略圣玛丽市的国际树木多样性实验网络（IDENT-SSM）和法国波尔多的ORPHEE实验平台上进行的（表1）。IDENT-SSM实验于2013年在一个废弃农田的边缘牧场建立，其土壤在WRB系统中被划分为Eutric Arenosols，在加拿大的分类中被划分为Eluviated Dystric Brunisols。其土壤排水良好，相对贫瘠，质地为壤土砂，整个剖面存在碎石（>2 mm）。由于对土壤肥力的要求，在种植前对1公顷的试验区进行了钙化石灰和缓释肥的局部施用。该地区种植了6种本地树种的一岁苗，分别为Acer saccharum Marsh. (As)、Betula papyrifera Marsh.(Ba)、Quercus rubra L. (Qu)、Larix laricina (Du Roi) K. Koch (Ll)、Pinus strobus L. (Ps)和Picea glauca (Moench) Voss (Pg)。将苗木以0.4米的间距种植在10.24平方米的正方形地块中(7行7棵)，作为单株栽培。ORPHEE实验是在2008年通过收割、清理树桩和犁地建立的，该地区被一片海洋松（Pinus pinasterAit.）林所占据。土壤在WRB系统中被划分为Entic Ortsteinic Podzol，在法国分类中被划分为Podzosol humo-duriques。该土壤质地很粗，无砾石。上部土壤剖面排水迅速，但地下水位随季节变化，深度为0.5-2.0米。对该地建立了排水沟，以防止冬季洪水泛滥。对12公顷的试验区进行了施磷和钾肥。使用5种本地树种的一年生苗进行种植。Betula pendula Roth (Be)、Quercus robur L. (Qo)、Quercus pyrenaica Willd. (Qp)、Quercus ilex L. (Qi) 和Pinus Pinaster Ait. (Pp)。苗木以2米的间距种植在400平方米的正方形地块中(10行10棵)。在两个实验地点，四个区块都接受了较高或较低水利用的处理。高水处理是在生长季节通过灌溉实现的。低水处理是通过降雨排除系统（IDENT-SSM）或自然生长季节干旱导致的。在2016年秋季期间在两个地点测量了树木直径和高度，对IDENT-SSM中地上树木生物量进行了估算，对ORPHE中Pp、Be以及Qo物种的高度进行了估算。在地块内部采用外径5 cm的不锈钢土芯取样器对上部10 cm的矿土进行取样。在IDENT-SSM中，2017年夏季每个地块采集了4个土芯，并将72个地块分别合并为一个复合样本。在ORPHEE实验中，2017年冬季每个小区采集12个土样，并对42个小区的每个小区进行合并（表1）。地块间对取样器具进行消毒，对土壤样品在冰上存放于冷库中，处理前在4℃下保存一周。每个地块的一个子样品在4℃下储存，以测量田间土壤含水量和持水能力。第二个子样品在室温(约22℃)下干燥至恒定质量(约7天)，以测定风干土壤的含水量、pH值、C和N含量，并用于微生物分析。

                  表1 IDENT-SSM和ORPHEE树木多样性的实验场地特征、实验设计和取样特点。

两种子样品在105℃下干燥至恒定质量(约48小时)后，测定土壤含水量。土壤pH值用pH计按土壤与CaCl2(0.01M)为1:2的比例进行测定。土壤总C、N和C:N用CNS分析仪进行高温燃烧后热导检测测定。因为两个地点的土壤都不含碳酸盐，所以土壤有机碳的浓度等于土壤总碳的浓度。本研究中使用MicroRespTM方法进行分析，加入水(基础呼吸，BR)、葡萄糖(葡萄糖诱导呼吸，GIR)或其它14种有机基质(基质诱导呼吸，SIR)后的微生物呼吸，根据校准曲线，将归一化的6小时吸光度值换算成CO2排出率来估算。微生物活性和生物量分别用BR和GIR估算。每个基质的SIR通过减去BR值对土壤微生物功能多样性和特性进行校正。每个土壤样品的功能多样性由Shannon指数（H'）表征。功能特性是由微生物群落相对于其它化合物分解特定有机化合物的能力的两个指数来定义的。第一种“羧酸的微生物呼吸”是通过加入苹果酸、柠檬酸和草酸的Pi来计算的；第二种“芳香酸的微生物呼吸”是通过加入肉豆蔻酸、咖啡酸和原儿茶酸的Pi来计算的。所有的统计分析在R中进行，在所有线性和非线性混合效应模型中，将水处理和物种丰富度定义为固定因子。为了量化各实验点物种丰富度和水处理与GIR和BR的关系(假设1、2和3)，使用非线性混合效应模型与nlme软件包的nlme函数对各水处理的数据拟合因子幂函数为：F(SR) = a SRθ。其中SR为树种丰富度，F(SR)为响应变量，a和θ为定义树种丰富度与水处理关系模式的参数。在0<θ<1的情况下，正凹模式表明功能冗余，如假设1所预测，如果a或θ在高水处理和低水处理之间存在显著差异，则假设水处理效应显著（假设2）。水处理之间的θ存在显著差异，说明水处理与物种丰富度之间存在交互作用（假设3）。为了证实物种丰富度和水处理对 GIR 和 BR 的影响（假设 1、2 和 3），并确定混合物组成对这些变量的影响是否比物种丰富度大（假设 1），计算了每个混合物对 GIR 和 BR 的净混合物效应（NME）为：NMEMix= (Mixo– Mixe)/Mixe，其中，Mixo为混合物中的观测值，Mixe为混合物的期望值，即同一区块相应单株的平均值经混合物中各物种的比例净丰度加权后的平均值。采用这种方法，NME>0表示正效应(即产量过高)，NME<0表示负效应(即产量不足)，NME=0表示对BR或GIR没有混合效应。采用线性混合模型，利用nlme软件包中的lme函数测试物种混合物、水处理及其相互作用对NME的影响，使用平均对比来测试不同物种丰富度混合物之间的差异。为了量化物种丰富度、水处理及其相互作用对土壤C、微生物H'以及羧酸和芳香酸的微生物呼吸的影响(假设1、2和3)，利用nlme软件包中的lme函数，建立了线性混合模型。为了更好地了解物种丰富度和水处理对土壤微生物GIR和BR影响的因果机制(假设4)，采用模型选择后再进行路径分析的组合方法。为了确定在假设4中定义的潜在影响变量中，哪些解释变量影响了BR和GIR，使用二阶Akaike信息标准（AICc）在一组候选线性混合模型中确定最简约的模型，这些模型包括了这些影响变量的各种组合（C:N、pH值、湿度、温度、地上树木生物量、微生物H'、土壤C和微生物功能特性）。为了限制本分析中模型的数量，根据初步的模型选择，微生物功能特性由对GIR和BR影响最大的变量定义，即由微生物在IDENT-SSM处对芳香酸的呼吸和在ORPHEE处对羧酸的呼吸定义。此外，本文还测试了GIR对BR的影响，通过正态性和方差均匀性的假设中残差的图形评估来验证。当这些假设没有得到满足时，使用平方根转换或权重参数，并去除离群值。由于大多数排名最高的模型的wi << 0.90，因此基于整个模型集，使用多模型推理（即模型平均）来计算模型平均估计值和无条件95％置信区间。排除0的估计值的95%CI表示相应的解释变量显著影响了响应变量。由于IDENT-SSM处的温度只在9种采样混合物中的3种中测量，因此最初将其从候选模型中排除，以估计其它变量的参数值，但随后将其纳入模型，以估计温度对响应变量的影响。路径分析基于线性混合模型、d-sep检验和Fisher's C统计，与具有2个K自由度的χ2分布。为了定义最终的模型，删除了初始模型的物种丰富度或针叶比例与水处理之间的不明显的交互作用。并且评估了几个不同的子模型，以对比影响变量之间的自相关和多种可能的联系，并选择了AIC最低的模型。

结果

1. 树种丰富度和水处理对微生物GIR和BR的影响

        在IDENT-SSM实验中，微生物GIR随高水处理的物种丰富度显著增加，呈正向、凹向下降模式(0<θ<1)，但与低水处理的物种丰富度无关（表2，图1a）。水处理之间θ的显著差异表明水处理与物种丰富度之间存在交互作用，即物种丰富度为1时，水处理没有影响，但物种丰富度>1时，高水处理的GIR较高。在ORPHEE实验中，高水处理的GIR与物种丰富度呈线性增长(θ～1)，而低水处理的GIR与物种丰富度无关（表2，图1b）。然而，由于GIR变化较大，低水处理和高水处理之间a和θ无显著差异。两地的微生物BR随物种丰富度或水处理的不同无显著差异。

        GIR、BR的NME受水处理的影响比混合物组成的影响更大（图2）。高水处理对两地的NME-GIR和ORPHEE的NME-BR都有显著的、非加成的正向影响，而低水处理的影响与高水处理有显著差异，通常是累计的（NME=0）。在IDENT-SSM，水处理对NME-BR无影响，两地的GIR和BR的NME与物种丰富度无显著差异（图2）。

表2 在IDENT-SSM和ORPHEE树种多样性实验中，土壤微生物葡萄糖诱导呼吸(GIR)和基础呼吸(BR)的a和θ参数作为高水位和低水位处理(WT)物种丰富度的函数的估计。

   图1 在IDENT-SSM和ORPHEE树种多样性实验中，土壤微生物葡萄糖诱导呼吸(GIR)           

   (a、b)和基础呼吸(BR)(c、d)与物种丰富度和水处理(WT)的关系。

图2 在IDENT-SSM和ORPHEE树种多样性实验中，土壤微生物葡萄糖诱导呼吸(NME-GIR)(a，b)和基础呼吸(NME-BR)(c，d)的净混合物效应(平均值±标准误差)作为物种混合物和水处理(WT)的函数。

2. 树种丰富度和供水量处理对土壤C、微生物H'、羧酸和芳香酸的微生物呼吸影响

两地的表土C既不受树种丰富度的影响，也不受水处理的影响（表3）。在IDENT-SSM的高水处理中，微生物H'随树种丰富度显著增加，而在低水处理中无显著增加(表3，图3c)。在ORPHEE中，微生物H'随树种丰富度和水处理无显著差异（表3）。

        在IDENT-SSM的高水处理中，羧酸的微生物呼吸随着树种的丰富度呈显著下降，而在ORPHEE的高水处理中，羧酸的微生物呼吸呈显著增加(表3)。两地高水处理和低水处理的羧酸微生物呼吸量随树种丰富度的变化无显著差异(表3)。芳香酸的微生物呼吸在IDENT-SSM低水处理中显著低于高水处理，但不受ORPHEE水处理的影响，也不受两个地点树种丰富度的影响。

表3 在IDENT-SSM和ORPHEE树种多样性实验中，土壤碳(C)、微生物H'和羧酸和芳香酸的微生物呼吸是物种丰富度和水处理(WT)的函数。

图3 在IDENT-SSM和ORPHEE树种多样性实验中，土壤碳(C)(a，b)、微生物H'(c，d)和羧酸和芳香酸微生物呼吸(e-h)作为物种丰富度和水处理(WT)的函数。

3. 树种丰富度和供水量处理对土壤微生物过程和土壤C的影响机制

用AICc选择模型，计算模型平均估计值，确定了对两个实验点的土壤微生物GIR和BR影响最大的变量（表4）。在IDENT-SSM实验中，微生物GIR仅随微生物H'显著增加，而微生物BR随微生物GIR、水分和微生物呼吸芳香酸显著增加。在ORPHEE实验中，微生物GIR随水分和微生物H'显著增加，随温度降低，而微生物BR随微生物GIR显著增加，随微生物H'降低。

在IDENT-SSM路径分析模型中，树种丰富度与水处理对微生物H'显著交互作用表明，在高水处理中，树种丰富度对微生物H'有正面影响，但在低水处理中存在差异，但不显著。树种丰富度通过对高水处理中微生物H'产生正面影响，从而影响微生物GIR和BR（图4a）。低水处理显著降低了土壤水分，对微生物BR产生正面影响，对微生物H'产生负面影响。针叶比例和水处理对水分的显著交互作用表明，在低水处理中，针叶比例通过对土壤水分的正面影响进而影响微生物BR和H'，但在高水处理中无显著影响。微生物对芳香酸的呼吸作用在低水处理中较低，对微生物BR有正面影响。虽然树种丰富度对芳香酸微生物呼吸的影响在高水处理中不显著，但在低水处理中有显著影响。

ORPHEE中路径分析模型表明，物种丰富度通过对温度的直接与间接负面影响，对微生物GIR和BR产生正面影响，其中在低水处理的影响高于高水处理的影响（图4b）。针叶比例通过其对树木生物量的影响正面影响微生物GIR，在低水处理中通过其对土壤水分的影响负面影响微生物GIR。树木生物量受物种丰富度和针叶比例的正面影响，通过温度影响微生物GIR。虽然微生物H'对微生物GIR有正面影响，但对微生物BR有负面影响，微生物H'与树种丰富度、水处理与针叶比例不相关。

表4 在IDENT-SSM和ORPHEE树木多样性中影响土壤微生物葡萄糖诱导呼吸(GIR)和基础呼吸(BR)的变量的模型平均估计值(E)、标准误差(SE)和95%置信区间(CI)。 

图4 在IDENT-SSM(a)和ORPHEE(b)树木多样性中，路径分析模型可量化物种丰富度、水处理和针叶比例与微生物葡萄糖诱导呼吸(GIR)和基础呼吸(BR)的直接和间接因果关系。主要由微生物H'、微生物对芳香酸的呼吸、土壤湿度、空气温度和树木生物量介导的。

讨论

1. 树种丰富度效应假说

        正如所预测的那样，在两个地点的高水处理中，微生物生物量随着树种的丰富程度而增加。在较小的程度上，受微生物生物量影响的微生物活性也随着树种丰富度而增加。此前已发现草原和树木群落也出现了这种增加。尽管在IDENT-SSM和ORPHEE实验的模式明显不同，但树种丰富度对两个实验的微生物生物量和活性的影响主要是由物种的混合（即混合物与单株相比）导致的。树木或微生物水平上的功能冗余经常作为在树木物种丰富度较高的情况下对微生物生物量和活性的多样性影响降低的一种解释。另一种可能性是，所有树种都可能如单一假说所预测的那样，对微生物生态系统的功能做出贡献，但树种之间的作用有明显的重叠。另一个可能的解释是，正如ORPHEE中植被所显示的那样，树木群落的物种特性对微生物生物量和活性比物种多样性更重要。

        本实验的假设，即微生物功能多样性将随着树种丰富度的增加而增加，仅在IDENT-SSM中的高水处理中得到支持。土壤微生物功能多样性随树种丰富度的增加可能是由于微生物物种多样性的增加，导致更高的多样性。这种所谓的"多样性链"在以往的植物物种丰富度对土壤微生物物种多样性和土壤微生物功能的研究中都有发现。然而，关于树种丰富度对微生物生物量、活性和功能多样性影响的假设在低水处理中没有得到验证。

        与最初的预期相反，在ORPHEE两个水处理中，微生物功能多样性与树种丰富度无关，而微生物功能特性（通过羧酸的呼吸和芳香酸的呼吸来估计）受到树种丰富度的影响。事实上，树种的混合可能会通过影响树叶数量和质量、微生物之间的竞争或自上而下的因素来改变树木对微生物群落自下而上的影响。因此，微生物群落的组成及其分解特定有机化合物的能力可能会发生改变。本实验评估的羧酸是由大多数生物体，包括植物、动物、真菌和细菌产生的，在它们的新陈代谢中起着关键作用，并可能与真菌一起被不同种类的细菌降解。与的第一个假设相反，实验中没有发现树种丰富度对表土中土壤C显著的影响。树种特性对土壤C的影响相对来说比树种丰富度更重要。事实上，以前的研究已经报告了在草地或造林中检测到土壤C随着植物多样性的变化而产生的显著时间滞后性。

2. 水的可应用性假说

        本实验的第二个假说得到了部分支持，因为混合物中的限水条件降低了两个地点的微生物生物量和ORPHEE的微生物活性。首先，IDENT-SSM降水减少直接导致的较低的土壤湿度，可能已经在土壤孔隙中产生了水的不连续性，溶质和酶的扩散速度较慢的现象，这可能限制了可供微生物利用的有机化合物的供应。此外，根据微生物群落的具体生理能力，较低的土壤湿度可能诱发适应性休眠，以提高干旱条件下的生存能力，或将资源优先分配给非结构性化合物，以提高抗旱能力。

        另一个机制是长期缺水可能影响微生物生物量和活性，改变树种之间的生产力、分配和结构平衡，这可能通过其对土壤C投入、土壤水分和温度的影响来影响微生物。事实上，在ORPHEE获得了一个显著的水处理对温度的影响，可能是由树冠覆盖率介导的，以及在两个种植地的低水处理中对土壤水分的针叶比例影响。然而，树木的水处理效果需要较长的时间才能影响土壤C，但在两个地点发现土壤C与水分之间存在显著的相关性，说明土壤水分可能已经影响了土壤C，并且土壤C也可能通过影响土壤的持水能力来影响水分的吸收。

        最后，水的限制可能导致微生物群落的组成发生变化，使生长较慢的耐旱物种更加丰富。在IDENT-SSM获得的微生物功能特性随水处理的变化与这种微生物组成的转变是一致的。但与假说二相反的是，微生物对羧酸的呼吸作用并不随水处理的变化而变化，芳香酸的呼吸作用在低水处理中较低，这可能是由于细菌参与芳香化合物的降解比预期的要高。除了这些可能的机制外，水处理对土壤微生物过程的影响取决于树种丰富度，这两个因素可能因此通过类似的树种或土壤变量间接影响微生物的生物量和活性。

3. 相互作用影响假说

        非生物因素已被证明可以调节森林生态系统中树木多样性与生产力的关系。相比之下，植物多样性与土壤功能的关系一般受土壤水分供应等非生物因素的影响。在研究中，物种丰富度和水处理对土壤微生物生物量、活性和功能多样性有显著的相互影响。然而，结果并不支持第三个假说，即如压力梯度假说所预测的那样，树木多样性对微生物过程的影响在低水处理中会相对大于高水处理，尽管这一假说得到了研究多样化植物群落的生产力响应的实验的广泛支持。假设三是基于树种之间的互补性相互作用会随着树种的丰富程度和环境压力的增加而相对增加，从而“改善”土壤功能。但在本文研究的两个地块中，微生物生物量和活性随树种丰富度得以改善（增加），但只发生在高水分供应的地块。在施加水胁迫的地块中，微生物生物量和活性随树种丰富度并没有发生改善。在IDENT-SSM实验中，高水处理中微生物生物量增加的主要因素是从树种丰富度到微生物功能多样性的“多样性链”。这一链条在低水处理中不存在，可能是因为除了树种外，水胁迫还影响了较高营养级的物种，包括食草动物、微生物或捕食者，并改变了这些物种之间的相互作用。在ORPHEE实验中，低水处理中温度的上升，可能创造了一个恶劣的微气候，限制了物种之间的相互作用和树木物种丰富度对微生物生物量和活性的影响。树种丰富度和干旱相互作用如何影响生态系统功能，可能取决于树种特征以及胁迫梯度的性质和强度，在这一方面需要进一步的研究来完善该假说。

4. 机制假说

第四个假说是树种丰富度如何影响微生物生物量和活性。IDENT-SSM高水处理中微生物功能多样性随树种丰富度的增加（“多样性链”）是土壤微生物生物量和活性提高的主要驱动力，通过较高的异质性在底物中培育出更多的资源供微生物使用，以及通过微生物物种之间的促进过程来解释该假说。此外，树种丰富度也通过对微生物分解芳香酸能力的影响，影响了IDENT-SSM的微生物活性。这与木质素衍生的芳香族底物等复杂结构化合物的分解效率比简单代谢化合物低(即呼吸作用高)这一事实相一致。正如在ORPHEE发现的那样，微气候在表达树种丰富度对土壤微生物过程的影响中有显著的作用，但树种多样性影响微气候的机制仍不明确。树种间生产力、分配和结构平衡的改变将是影响树种丰富度对微气候的主要因素。在本实验的结果中，树木生物量部分解释了树种丰富度对温度的影响。另一个影响ORPHEE土壤微生物的因素是微生物H'，它对微生物活性和生物量产生了相反的影响。

        在路径分析中描述的模型是不完整的。对其它潜在的影响因素，如根部凋落物和渗出物、营养物质、凋落物数量和质量以及微生物群落的物种组成的研究将使人们对树木群落和环境变量影响微生物过程的机制有更深入的理解。考虑到微气候对微生物过程的作用，对温度和湿度变化的更彻底的评估也将是必要的。此外，针叶树比例虽然对凋落物质量有影响，但并不直接影响微生物过程，这表明树种鉴定比简单区分针叶树和阔叶树树种要复杂得多。

        树种对土壤功能产生自下而上影响的动力有不同的滞后时间，因此在IDENT-SSM和ORPHEE分别在不同的时间点取样可以部分解释两个地点之间观察到的不同机制。地上和地下凋落物的数量和质量的改变会改变土壤生物区系的组成和活性，这可以解释为什么本实验观察到的树种丰富度对微生物群落的影响。随着时间的推移，土壤微生物和植物群落之间的反馈将进一步增加树木多样性对树木生产力的影响，如在ORPHEE发生的情况。但两个地点之间的差异也可能是由于其不同的土壤肥力、气候和物种特征，以及所使用的不同实验设计，如地块大小、林下管理或温度测量所影响的。在树木发展的不同阶段在同一实验地点重复采样可以更好地确认树木丰富度对整个生态系统的动态的影响。

5. 结论

        在年轻的混交林中研究表明，水分胁迫条件和树木物种丰富度如何通过影响相似变量相互影响，从而影响微生物过程。与生态系统的其它组成部分相比，土壤微生物过程对树种的丰富性和水分作出反应。更好地了解树种多样性对土壤、微气候和整个生态系统的动态影响，这需要在不同成熟阶段的环境中进行更多的时间序列实验。生物多样性与生态系统功能的关系主要基于生态系统在单一气候和水土条件下的气候和土壤条件。显然，为了进一步检验和完善这些关系，需要研究在一系列环境条件下的环境和自然森林生态系统对多个营养级的多样性影响。在本研究中，树种特性比树种多样性对土壤微生物过程更重要，而针叶树比例的影响较小。这表明，除了对功能多样性的了解，还需要对树木群落的身份效应进行了解，以便更好地从机制上理解树木物种组成对土壤过程的影响，并建立凋落物质量、微生物物种组、微生物功能和其它土壤生物群之间的关系。

评论

        本文在IDENT-SSM和ORPHEE两个试验田中研究树种多样性和水分供应对土壤微生物过程的影响。较高水利用处理中，树木物种丰富度显着增加了土壤微生物的生物量，并在较小程度上增加了土壤微生物的活性。树木物种丰富度和水处理的相互作用通过对IDENT-SSM的微生物功能多样性和特性以及ORPHEE的空气温度的影响来影响微生物的生物量和活性。同样，土壤微生物过程也对树种的丰富性和水的可用性迅速的做出反应，以便更好地了解树种多样性以及可利用水对土壤、微气候和整个生态系统的动态影响。