文章来源：[Environmental extremes drive population structure at the northern range limit of Atlantic salmon in North America]
阅读者：**李冬艳
摘 要
保护被开发物种需要了解遗传多样性和主要的结构力量，特别是在小范围内，气候变化可以推动地理范围的迅速扩大或缩小。在这里，我们研究了大西洋鲑鱼的种群结构和景观组合，它们跨越了加拿大拉布拉多北部范围界限附近的异质景观。对来自35个地点的两个基于扩增子的数据集（包含101个微卫星和376个SNP）的分析表明，与沿海种群相比，在流入大型海洋河口（Melville湖）的河流中产卵的种群之间存在明显的差异。采用多元和机器学习的景观遗传方法研究了影响河滩种群分化的机制。我们发现温度与遗传结构的相关性最强，特别是与极端温度和更宽的年温度范围有关。利用一个位置子集（n=17）和一个220k单核苷酸序列进一步探讨了这种差异的基因组基础。与空间结构和温度相关的单核苷酸多态性映射到一组不同的基因和分子途径，包括基因表达调控、免疫应答、细胞发育和分化。跨越分子标记类型和新的已建立的方法的结果,清楚地显示了大西洋鲑鱼在其北美附近范围内跨越环境梯度的气候和精细的种群结构相关，强调预测人口对气候变化的反应和管理物种可持续性的宝贵方法。
介绍
景观遗传学旨在量化遗传-景观的相互作用，往往强调环境与多样性和分化等因素相关。越来越多的证据表明，空间种群结构和环境因素之间存在关联，这表明有必要研究驱动野生种群空间结构的进化和生态机制。了解这些环境-遗传的关联对适当的物种管理和保护是必要的，并允许预测物种对栖息地破碎化或气候变化的反应。
环境对物种分布或遗传结构的影响在大的环境梯度中往往最强。在跨越环境梯度的边缘种群中，物种或种群范围边界可能由扩散、漂移和选择的复杂相互作用来定义。有证据表明，由遗传漂变或高基因流引起的近距离范围内的低遗传变异可能阻碍选择和限制适应。因此，调查影响范围内种群的力量对于理解适应的局限性、种群分布模式以及会如何影响物种对气候变化的反应是至关重要的。
大西洋鲑鱼的溯河产卵种群广泛分布于整个北大西洋，从北美的缅因州到魁北克北部，从欧洲的西班牙和葡萄牙到俄罗斯。鲑鱼种群通常在不同的空间尺度上高度结构化，通常被报道的具有分层的种群结构。拉布拉多的大西洋鲑鱼位于其西北大西洋范围的北部边缘附近。它们起源于最近（8-10千年前）冰期后的殖民地，受人为影响的影响很小。尽管拉布拉多的鲑鱼种类繁多，但该地区鲑鱼种群结构的分辨率相对较粗糙且规模较大，因此很少考虑到较小规模的独特栖息地的潜在影响。
该地区的主要景观特征是梅尔维尔湖，是一个较大的深层（超过200 m）的河堤（3,069平方千米），具有高度的环境和物理异质性以及强烈的潮汐信号。地表水流流向海洋，而更深的水流向内流动，靠近海岸的开口附近存在一个狭窄的门槛（<30 m），导致保水能力很强。 在温暖的月份，上表层（20m厚）的盐度低（<12PSU），并且在西部地区通常会长时间保持在15℃以上，与沿海开口附近的地表水形成鲜明对比，水温很少超过5℃且盐水较高（>18PSU）。由于大型河口或河口被证明会影响多种物种的种群结构，包括鳕鱼，拟银汉鱼科，鲶鱼和斑点胡鲶，为流向梅尔维尔湖的河流居住的鲑鱼提供了一个很好的机会来研究具有非生物条件的半隔离环境与周围生境的环境差异，以及该景观如何影响周边人种群的遗传结构 。
这项研究的主要目的是评估在北大西洋大西洋鲑鱼范围最北端附近一个相对未被充分研究的区域内的种群结构和景观联系。
更具体地说，我们假设环境相关的种群结构的存在与梅尔维尔湖独特的环境相一致，尽管在近距离适应范围内可能存在限制。利用互补的统计方法，我们分析了基于扩增的微卫星和面板，从而可以直接比较分子标记类型之间的遗传变异、空间结构和环境关联。通过应用这种比较方法，我们有助于对这些标记类型进行持续的比较并探索SNP或微卫星检测到的模式差异如何进一步提供对影响近距离范围内种群结构的力量的独特见解。通过评价所选snps的基因组分布和功能重要性，以及所选位点与关键环境变量之间的关系，进一步探讨了观察差异的基因组学基础。这项工作建立在最近对拉布拉多和大北美大西洋鲑鱼种群和景观遗传学的调查研究的基础上，通过与SNP和微卫星的比较方法和更精细的景观关联分析来扩展它们。
材料和方法
2009年至2015年间，在拉布拉多的35条河流中（图1），我们通过电钓或垂钓的方式，收集了多批幼年大西洋鲑鱼（1龄幼鱼）。尽管大西洋鲑鱼存在于乌加瓦湾，比我们取样显示的还要北的地方，但是我们的研究种群是拉布拉多海岸最北部的种群之一，因此是该区域外围的代表。收集鱼鳍夹并用95%乙醇保存。根据制造商的说明书，使用DNeasy Blood and Tissue kit或DNeasy 96Blood and Tissue kit 分离DNA。被选个体用一种或多种方法进行基因分型。
微卫星面板的建立和基因分型
根据Bradbury等人所述的方案进行微卫星选择和基因分型。从大西洋鲑鱼的ICSASG v2基因组中获取并选择微卫星位点。使用MEGASAT软件，位点的选择标准、微卫星的多重扩增和基因型评分按照Zhan等人描述的方法。对基因座进行了空等位基因、低变异性、低扩增、difficulty scoring和少于3个等位基因的筛选，筛选出了101个全基因组微卫星进行基因分型。在4个PCR扩增位点中分别扩增出19、21、30和31个微卫星。在过滤个体最多40%缺失数据之后，数据中剩下1485个体，用于后面的分析。
SNP扩增面板的建立和基因分型
最终，来自17条河流的356个个体通过综合遗传中心开发的220K SNP Affymetrix公理阵列进行基因分型。经0.05微小等位基因频率筛选后，剩下93703个SNPs（称之为94K SNP面板）
通过来自包括拉布拉多梅尔维尔湖在内的11条河流的231个个体，从94K SNP面板中选出443个SNPs作为SNP面板进行河流特异任务。筛选和SNP选择程序如采用Sylvester所描述的。简而言之，选择了SNP的面板并进行了比较，以使用导向的规则化随机最大化识别河流特定个体的准确性。在权衡SNPs的准确度（最低90%）和面板大小之间的后，选择443 SNP面板对所有35个采样位置的额外个体进行基于扩增的测序（表1，图1）。我们使用这组简化的SNP面板去评估检测种群结构和与相似大小和空间表现的微卫星面板的表观关联程度的能力。共对1389个个体进行基因分型和筛选（在支持信息中描述），最终得到376个SNPs的面板。其中许多样本也在微卫星数据集中；共有1558个独特的个体被分型为一个或两个扩增子面板。在这些个体中，一个子集与94K SNP数据集中的个体相同，包括分别来自SNP和微卫星数据集中的263个和297个个体。
种群结构的评估
为梅尔维尔湖对岸沿岸群体（R包DIVERSITY），在所有种群中计算全球成对的Fst（群体分化指数）和Gst（基因分化系数），以评估评估群体结构是否考虑不同标记类型的突变率差异。基于一个突变与微卫星长度相关的逐步模型来估计基因的距离，在Arlequin软件中计算了δμ2。在DIVERSITY计算Fis，以评估与和哈迪温伯格平衡的总体偏差。根据软件文档，使用估计的有效迁移面评估基因流的模式。Structure运行了三次以确保收敛，对基于扩增的SNP和K=1-35的微卫星数据分别使用了100000和500000个迭代。根据Δk选择法选择最佳簇数（k）
最后，我们在Adegenet中，使用空间PCA(sPCA)，分析评估了数据集之间的全局和局部遗传变异的贡献。笛卡尔坐标通过计算场地之间的最小成本距离确定，并使用Cartdist重新投影。使用谷歌地图估算了梅尔维尔湖内站点的最小成本距离。通过对地理坐标的回归验证了重新投影的坐标（图3）。用距离图对sPCA进行评估，最大距离为100。我们用蒙特卡罗方法检验了整体和局部遗传变异的显著性。通过回归每个sPCA分析的特征值来比较数据集。比较SNPs和微卫星之间最正（全局）轴的平均群体坐标值，以显示观察到的全局结构。除了分析中保留的第一个正轴和负轴外，我们还研究了以正轴2和3为相关特征值的观测结构大于最大的负轴。
景观遗传学
为了研究另一种假设，即观察到的结构可归因于遗传漂变，我们使用r包Hierfstat计算了观察到的杂合子，并使用Neestimator程序中的连锁不平衡法计算了所有种群和过滤数据集的有效种群大小。我们使用韦尔奇t检验比较了梅尔维尔湖内外地点的值，在结构力上观察了包括与沿岸种群相关的海湾在内的潜在差异。
我们为所有35个地点（表3）获取了19个BioClim（WorldClim）变量，这些变量来自1公里空间分辨率的插值模型，包括月降雨量和气温数据。31个地点还包括另外10个生境变量（障碍物数量、完全障碍物数量、流域面积、平均宽度、轴向长度、流域周长、最大流域地势、曲流长度、总长度和支流数量）。支流的数量和总长度使用谷歌地球来估算丢失的地点（卡罗琳河，Main Brook，马纳姆港和红酒河）。剩余的缺失栖息地数据被可变的中值所代替。所有环境数据均在R包中进行了标准化和规范化。
第一个PC从PCA中保留下来，用于每类环境数据（温度、降水量和生境），以降低环境数据的维数和协方差。各变量在各自PC上的荷载见表3。然后将PCS作为约束变量，以SNP和微卫星距最北端（Hunt River）的地理距离为条件，在冗余分析（RDA）中解释等位基因频率。罕见的微卫星等位基因（存在于所有个体中<5%）被移除用于RDA分析,RDA是使用R包Vegan运行的。
我们使用R包Random Forest进行多个RF回归，每个位点的SNP和微卫星群体等位基因频率作为个体反应向量，标准化和规范化环境数据作为变量的预测集。与最北端河流的距离也包含在该预测变量集中，以比较与地理距离相关的环境参数之间的关联。回归的参数设置为默认值，树数设置为10000。每个环境变量的准确度平均下降（MDA）和每个位点的平均残差平方误差在所有基因座上求平均。这种方法类似于自动方法，梯度森林，最近被应用于景观遗传学。与梯度森林中的递归包装方法不同，我们的方法通过轨迹循环，使得每个森林都是独立计算的。
选择景观相关的SNPs
最能代表梅尔维尔湖内外种群差异的单核苷酸多态性是从94K SNP面板中挑选出来的，基于使用基于扩增子的SNP面板和微卫星面板检测到的结构。虽然这个小组代表的河流较少，但选择基因注释的SNP时，首选全基因组代表，而且数据充分包括梅尔维尔湖内外的地点。我们使用位点PCA加载、RF特征选择和Bayescan v2.1。在KEGG、GenBank和Uniprot中，通过至少两种方法选择的一个子集的SNP被用于基因关联和功能的研究。我们使用R包聚类分析仪测试了基因图谱的过度代表性，这些方法的细节可以在附件可找到。
结果
群体遗传学参数
FST, G’ST 和 (δμ)2显示在标记类型的成对群体比较中有相似的遗传分化模式（表S1-S3）。梅尔维尔湖内外的地点之间在SNP位点和微卫星位点中最高值都是FST, G’ST（表S1和S2）。在所有成对群体中，使用微卫星位点和376个SNP位点的FST值的范围分别为0.0-0.009和0.013-0.1，G’ST 值在微卫星位点和SNP位点的范围分别是0.002 -0.227 和0.003-0.137. 在微卫星标记中，(δμ)2的范围是0.59-18.07（平均值=0.83）。成对的(δμ)2结果显示与使用F统计量观察到的结果略有相似，总体上最大的遗传距离显示在中间的南部地点(品维尔河，查尔斯河，玛丽港，马纳姆港，圣路易士河，亚历克西斯河)与所有其他采样点之间。梅尔维尔湖内外的平均FIS，FST，G’ST使用三个数据集计算得出的值可以在表2中找到。微卫星和94K SNP数据集导致FIS值略为正，扩增子SNP数据集报告的FIS略为负，但是FIS的估计没有统计学意义。迁移估计显示，整个地区的连通性非常低，在梅尔维尔湖河口区域以及海湾北部，有证据显示在近端位点和最强迁移障碍区基因流动性低。
空间结构
结构分析表明，使用微卫星所得空间分辨率略优于使用SNP(图1)。利用ΔK选择方法使得最优K=2；然而，两个组的聚类在微卫星分析中得到了更清晰的解释，因为在SNP分析中，特别是在梅尔维尔湖更东的三个地点中，添加剂的比例更高(主要小溪：穆里根和塞巴卡楚河)。在这两项分析中，梅尔维尔西湖位点和其他所有位点都有明显的区别。
每个sPCA分析保留一个正(全局性)结构和一个负(局部性)结构。重要的全局结构(p < 0.0001;p < 0.02)和局部结构(p < 0.001; p < 0.001)都分别使用SNP和微卫星技术进行鉴定。由于最高量级的特征值为正，全局结构比局部结构更能解释所观测到的结构（图2）。SNPs的特征值大小越大(图2b)，其对应的坐标值越大(图2c)，表明其检测能力要比微卫星高，这可能是基于SNPs的目标选择性。通过微卫星之间的强线性关系(r2 = 0.98)和SNP特征值(图2b)以及两者相似的空间模式分析(图2)发现，不同标记方式的空间格局相似。第一轴的全球遗传变异揭示了梅尔维尔湖和沿海地区的分裂（图2a，c）。第二个轴将Double Mer和Partridge Point与其他所有地点区分开来，而轴3则呈现出纬向分布，将北部沿海地区与梅尔维尔湖和南部沿海地区分隔开来。
图1 拉布拉多大西洋鲑鱼采样点描述了（a）年平均温度和（b）使用TESS3从Bioclim估算值插值得出的最高温度。从白色到黑色的点颜色标度表示k=2结构分析的q值，结构条形图为（a）微卫星和（b）SNP按地理区域排列。三角标记是基因组SNPs数据集（93703个SNP）中表示的位点。
图2：微卫星和单核苷酸多态性(SNPs)的空间主成分分析(sPCA)结果(a) 1、2和3轴正向的的结构模式。坐标轴表示投影的位置笛卡尔坐标，颜色表示32个坐标轴的全局坐标值(b)和SNP特征值。正特征值表示全局空间结构，负特征值表示局部结构的影响。(c) 从最大(第一个)轴获得的总体坐标([a]的第1行)表示微卫星和单核苷酸多态性
表1 所有数据集的站点ID、位置（十进制度数）和样本大小
注：作为梅尔维尔湖内的采样点。b选择基于扩增子的snp面板中包含的样本。
表2：对比梅尔维尔湖内部和沿海群体所有位点的FIS均值，总体FST, G’ST，观测杂合度和有效种群大小
景观遗传学
在进行环境关联分析之前，我们调查了不同地点的环境关系。仅通过环境相似性对位点进行聚类就产生了与观察到的遗传结构高度相似的模式（图3）。与沿海地区相比，梅尔维尔湖地区的有效种群规模明显较小；然而，使用微卫星进行估计时，梅尔维尔湖地区的观察杂合度仅显著较低（表2，支持信息图S2）。利用单核苷酸多态性和微卫星进行的RDA分析表明，温度和生境参数解释了与环境变量相关的大多数遗传变异，基于载体长度（图4）。rda结果的方差分析显示，降水量、温度和生境pc载体均显著（p<0.05），其中温度载体最显著（p<0.001）。由约束变量（环境pcs）解释的遗传方差占总方差的13.89%和17.4%，微卫星和snp的条件变量（距离）解释的遗传方差占总方差的6.5%和8.1%。温度对遗传变异的影响主要是由排入梅尔维尔西湖的河流驱动的（图4）。温度变量在温度pc1上的负荷表明，描述温度范围和温度极端值的变量的强烈影响（表3）。与栖息地相关的遗传变异主要受最南端的地点（Forteau河和L'Anse Au Loup河）和西部群（Double Mer、Partridge Point河、Sebaskachu河）以外的Melville湖种群的驱动。平均而言，这些流域比与栖息地无关的河流更小（支持信息表S4），有效种群规模更小（支持信息图S2），表明种群规模对遗传结构的影响（即遗传漂变）。
景观相关SNPs的基因关联
我们应用三种方法从筛选后的94k基因组中选择snp。我们选择了796个SNP，其负载量大于0.01，与区分梅尔维尔湖和沿海地区的PCA的PC1相关（支持信息图S4b）。我们的rf分类方法产生406个snp，高于mda阈值12.2。bayescan选择了315个假定的异常值。在选择的所有snp中，329通过至少两种方法选择（pc1和rf:109；pc1和bayescan:204；rf和bayescan:2；所有方法：14）（支持信息图s6）。在这329个单核苷酸多态性中，142个与附近的基因有关，其中123个在genbank中有特征。三种方法筛选出的14个snp中，有6个与特征基因相关。这些基因与基因表达调控（dna和rna结合、rna修饰）、三羧酸循环和蛋白质折叠有关。此外，这六个基因同时定位于kegg的紧密连接和粘附连接途径，表明它们在细胞-细胞通讯中的作用。其余基因与广泛的基因本体（go）术语和途径相关，包括但不限于基因表达和信号转导的调节、细胞内和细胞间的通讯、细胞分化、生长、凋亡和免疫应答。所有go项和kegg路径都可以在支持信息表s5中找到。富集试验表明所选snp中go-terms或kegg模块没有过度表达，所选snp在整个基因组中分布不均，所有染色体都有表达（支持信息图s6）。
探索跨环境梯度影响种群结构的主导力量，对于预测物种和种群对气候变化的特殊反应至关重要，尤其是在气候变化可以推动极限边界迅速变化的小范围界限。我们的研究结果显示，大西洋鲑鱼的空间种群结构非常精细，与北美北部附近的环境梯度一致。基于振幅的微卫星和单核苷酸多态性数据集，清楚地了解到居住在沿海海湾、梅尔维尔湖和邻近沿海种群的大西洋鲑鱼之间的差异。景观遗传分析确定了温暖季节的温度变化是种群结构的主要环境相关因素，并且与环境适应相一致，尽管由于漂移或扩散的增加，在种群分布范围边缘可能存在其他限制因素。这项研究使用了新颖的方法和比较法，直接在北美区域的先前结构研究的基础上，在比以前能观测到的更精细的尺度上观测了突出结构和环境关联。
拉布拉多的环境关联
温度的空间变化已被确定为鲑鱼遗传结构的主要相关因素。梅尔维尔湖是该地区最大的河流，全长140公里，面积超过3000平方公里，夏季温度明显高于其他沿海地区。通过各种方法，最高温度极限和温度范围很好地解释了观测到的空间遗传结构，与sPCA第一轴对齐，与之前确定的环境相关物一致。此外，我们还发现，在各种鱼类中与温度相关的候选基因具有广泛的功能。
栖息地的大小与观察到的基因结构有关，特别是沿着第二sPCA轴分隔梅尔维尔东湖遗址。这与遗传漂变是一致的，正如之前所指出的它是影响这些河流分化的次要影响因素，。漂移的影响进一步得到了这些地点的小规模种群的支持。虽然在应用RF回归分析时，栖息地面积与遗传结构不相关，但这一以温度为主要影响因素的强度可能极大地改善了基因树内的决策过程，从而削弱了栖息地大小对整个模型的相对较小的贡献。
大西洋鲑鱼和其他西北大西洋物种在自然界中关于环境参数和空间基因结构之间的关联通常是纬向的。例如，Jeffery等人描述了北大西洋两岸大西洋鲑鱼种群等位基因频率的平行斜率，这是与温度显著相关的一个snp子集。也许有些令人意外的是，在本研究中没有一个明显的纬向斜向的空间结构。我们没有发现沿海岸有渐变群存在的证据;然而，第三个sPCA轴显示了纬向分裂的证据(图2)，94K阵列数据的主成分分析将沿海物种按纬度排列在第一个PC轴上(支持信息图S6)。我们至少通过两种SNP选择方法选择的一个位点(基因ID: 106569364，支持信息表S5)也被Jeffery等人(2017)鉴定为在大西洋西部和东部的渐变群SNP。这可能是一种渐变群模式，但一直是种群结构，特别是模式在不同的标记类型之间变化时。
遗传标记的比较
将不同类型的分子标记应用于群体遗传推断可以深入了解影响群体结构的机制，特别是当标记类型之间存在差异时。选择此处分析的SNP面板是为了最大程度地提高梅尔维尔湖内空间结构的分辨率，因此可能会受到确定性偏差的影响，但在更广泛的空间环境下应该对种群结构高度敏感。相比之下，微卫星面板是为全基因组的表达而设计的，包含更多的等位基因(和罕见的等位基因)，并使用范围很广的样本进行了测试。因此，它可能对该地区遗传漂变的特征更为敏感。有趣的是，这两个小组在解决种群结构、温度关联和生境大小的次要影响方面提供的信息同样丰富。标记间的差异在杂合度的估计中是可见的，梅尔维尔湖的杂合度明显低于仅使用微卫星面板的沿海地区，这与在这些小而孤立的湾内种群中由于遗传漂变而导致的罕见微卫星等位基因的损失是一致的。综上所述，结果支持了两个小组中环境相关选择的假设，并增加了微卫星小组中遗传漂变的证据。在选定的SNP和微卫星位点中，梅尔维尔湖内不同地点之间的两两统计比沿海地点之间的高，这可能表明了确定偏差的存在。尽管如此，由于广泛的空间遗传模式在所有标记板上是一致的，任何确定偏差的影响似乎是微小的。
图4 环境关联分析：（a，b）冗余分析（rda）微卫星图和（b）单核苷酸多态性（snp），表明由三类环境变量（降水、温度和生境）的第一主成分（pcs）解释的位点分布（见第2节）。（a）和（b）的轴标签表示每个rda轴解释的方差占总方差的比例。（c，d）单核苷酸多态性和微卫星的随机森林回归，显示（c）按环境变量分组的平均准确度下降和（d）按地理邻近性排序的地点特定的平均残差平方误差
梅尔维尔湖的鲑鱼生态
尽管有明确的证据表明梅尔维尔湖与沿海种群之间存在遗传和生态差异，但对这一地区鲑鱼的生活史和生态情况知之甚少。该地区鲑鱼的迁移行为和栖息时间是未知的。然而，梅尔维尔湖和拉布拉多海岸混合鱼种渔业样本的遗传分配揭示了在这些地区之间有少量混合，在梅尔维尔湖收获的沿海鲑鱼很少，在沿海岸收获的梅尔维尔湖鲑鱼寥寥无几。从食品、社会和渔业生产过去十年获得的元数据显示，沿海河流的小鲑鱼（初次由河入海）明显比梅尔维尔湖要大(p<0.0001)，这可能是由于在更温暖、更多产的水域中生长速度加快的缘故。在温暖、多产的水域生长率。尽管在拉布拉多鲑鱼生态学的知识方面仍然存在差距，但目前的证据支持了这种独特的、变化的作用塑造了人口动态的景观。
景观分析说明
尽管此处观察到的温度与温度之间存在明显的关联，但温度仍可能是一个相关因素，而不是驱动种群结构的主要环境参数。其他环境参数随温度变化，但不包括在我们的研究可能有助于遗传结构的观察。例如，迁徙距离和沿迁徙路线的条件是影响鲑鱼种群结构的重要因素，也可能因为梅尔维尔湖的相对地理隔离而与温度混淆。包括额外的环境参数，如土地利用，水质措施，盐度和病原体或寄生生物多样性，可以进一步了解影响该地区空间结构的机制。无可否认，使用空气温度作为淡水温度的代表，缺乏对水深的考虑，而且可能是错误的，特别是在较小的空间尺度上。然而，夏天梅尔维尔湖的地表水温度与我们对夏季气温的估计非常相似，最西端的水温通常比在梅尔维尔湖观测到的温度高13°C。河流的空气气温很可能与水温类似，因为该区域以前的工作报告称，水和空气温度之间有很强的相关性。我们对气温的使用很可能是对整个区域鱼类接触到的河流温度的实际空间变化的一个适当的保守估计。我们提供了性状相关的SNPs与遗传空间结构相关的证据，暗示了对环境变化的适应。未来的工作采用直接温度测量和实验，针对已知功能基因的自顶向下的方法，以及检测拉布拉多鲑鱼种群之间的突变或差异表达，将极大地帮助我们了解当地的适应情况。
人口历史为温度对人口结构提供了另一种替代解释。在冰期后的再殖化之后，梅尔维尔湖的人口可能已经适应了该地区变暖后的极端温度。另一种选择是，种群可能已经预先适应了对比的温度状态，并且在该区域的殖民化过程中沿目前观测到的梯度排列。虽然我们在这里没有明确地评估这些假设，但是来自两个避难所的北美后冰川重新定居的最新估计，限制了拉布拉多南部的二级接触区域，这表明二次接触不太可能在拉布拉多人口中发挥作用。在结构上。不管殖民史对形成观测到的温度相关空间结构的影响，这些模式都显示了一个重要而有趣的组成部分。该区域的遗传连通性，以及当代结构与气候在独特的边缘群体中的重要联系。
保护观点
本研究着重指出了在范围边缘附近的异质环境(即大型围堰)所造成的独特的种群结构。拉布拉多梅尔维尔湖系统被人们感兴趣的原因是它位于北美大西洋鲑鱼养殖场的边缘。由于基因漂移和高基因流动，外界群体的遗传多样性往往低于中心种群，从而降低了适应能力。我们证明，尽管存在遗传漂变，在存在足够的长期变异的情况下，强大的环境梯度结合低基因流可以克服外围种群的限制。在这种特殊情况下，外围人口可能是独特的，具有不同的选择制度，比如在火蜥蜴和雀类中观察。因此，在范围边缘的独特群体因此会影响范围扩大或收缩，在气候不断变化的情况下，影响人口结构和多样性的各种知识是非常宝贵的。
结论
了解驱动距离范围边缘附近的空间遗传结构的主导力可以帮助我们理解环境异质性对微进化过程的影响如何有助于遗传多样性和范围限制。在这里，我们将互补技术应用于加拿大拉布拉多大西洋鲑鱼的snp和微卫星面板研究发现暴露在温暖温度和宽温度范围内会强烈影响梅尔维尔湖种群与邻近沿海地区的隔离。与这种分裂相一致的snp的选择揭示了一系列可能受拉布拉多生态梯度影响的分子过程。我们展示出与气候相关的遗传结构的一致性证据，并潜在地应用于气候变化研究和保护工作中。
