1. Hansen OK, Nielsen UB (2010) Microsatellites used to establish full pedigree in a half-sib trial and correlation between number of male strobili and paternal success. Ann For Sci 67(7):703.

亲子关系在来自包含23个克隆的克隆种子园（CSO）的开放授粉（OP）后代的Abies nordmanniana的田间试验中建立。目的是：（1）调查在OP后代试验中违反真正半同胞的假设; （2）评估男性strobili评分的价值，以预测公民社会组织中的父亲贡献;和（3）研究由于未知父亲在OP家族试验的育种中获得的育种值和遗传力的偏差。父亲对子代的贡献在克隆中有很大差异，但是在后代试验中对真正半同胞假设的违反只是适度的。平均84％的后代关系是真正的半同胞，导致0.29的平均遗传相关性（范围0.26至0.33）。从种子收获年的男性strobili scorings很好地预测的父亲对子孙的贡献。已婚后代对雄性strobili的估计克隆比例的线性回归解释了76％的变异。在后代中，成功的成功和其他类型的关系的存在的大的变化比真正的半同胞只有在估计的遗传参数中的微小偏差。

1.引言

基于开放授粉（OP）家族田间试验的选择在树木育种中是主要的，特别是在旨在种子果园建立的向后选择的育种计划的第一部分中或在选择第二代加树木例如Wright，1976）。所有育种所依赖的度量特征的可遗传变异通常通过遗传方差来量化，其可以被划分为附加和非附加成分（Falconer，1989）。个体的育种值是其基因的加性效应的总和，并且等于其后代平均表型与群体平均表型的期望偏差的两倍（Lynch和Walsh，1998）。只有广义遗传方差是育种值的方差（Falconer，1989），已被用于全世界大多数针叶培育项目（Wu和Matheson，2004）。对于使用克隆种子园（CSO）和OP家族的测试的丹麦育种程序Abies nordmanniana也是如此。在丹麦，A.nordmanniana用于生产圣诞树，生长在密集管理的文化中，从种子开始相当短的旋转 - 10 - 15年。育种计划旨在改善与基督树生产有关的重要字符。高度，收获后的质量和对adelgids的抵抗。
通过在育种程序中选择的遗传获得率部分取决于获得精确和无偏差的遗传变异估计（Namkoong，1966）。正如Namkoong（1966）强调的，由于OP树的后代获得的遗传加性方差的估计倾向于向上偏移，这是由于存在自然近交。这是因为理论上，OP后代的遗传相关性为0.25，这意味着可以通过将族间变异分量乘以4来估计加性遗传变异。然而，半同胞只是真正的一半如果没有一个是由于自我造成的，如果他们都是由不同的男性所爱。如果不满足这些条件，平均遗传相关性将高于0.25，并且对加性遗传方差，导致遗传性和最终遗传增益的估计将是有偏差的（Squillace，1974）。
在北方曼mann的第一代CSO中，包括相关个体的风险相当小。然而，即使克隆种子园中的种子亲本不存在，缺乏有效的花粉供体增加了树种子家系中的遗传协方差，并导致添加性遗传方差的筛选（Namkoong，1966）。这个问题与北方曼陀曼的丹麦公民社会组织高度相关，因为遗传多样性很少或根本不关心，因为圣诞树的旋转和旋转的性质很短。
因此，来自测试的OP家族的遗传增益的估计（无论这些OP家族是来自天然架或CSO）是基于假半半同胞和全同胞的真半胱氨酸或半合物的假设;后者意味着0.25和0.5之间的平均遗传相关性。根据这些考虑，一些研究选择使用这两个外部点之间的平均遗传相关性。 Sorensen和White（1988）假定平均遗传相关性为0.30，而Nielsen（2007）假设为0.33。然而，这种假设往往缺乏基于数据的信息。最近在几个Abies物种中开发了新的有效和高度多态性的DNA标记物（通常称为微卫星）（例如Cremer等人，2006; Hansen等人，2005; Saito等人，2005）。 A.nordmanni anan的父亲研究（Hansen和Kjar，2006）和Abies alba（Hansen，2008）使用这些标记的CSOs揭示了高度倾斜的父系贡献的例子，其中几个克隆繁殖了绝大多数的后代。这种偏斜将增加全同胞的比例甚至超过已经由有限数量的潜在花粉供体在CSO中诱导的部分，并且因此也增加平均遗传相关性。
微卫星是调查父亲的基本假设的优秀工具。因此，在本研究中，我们在半同胞子代试验中使用微卫星标记进行了详细的亲子鉴定分析。基于这些数据，我们评估了应用完全谱系信息更准确地估计育种值的益处，以及特定组合能力（SCA）与一般组合能力（GCA）的比较的效果。以类似的方式，Doerksen和Herbinger（2008）最近在红色云杉（云杉）的OP田间试验中得到了父亲分析的结果。他们的目标是调查不平等的男性生殖成功，自制和系谱错误，并讨论这些因素如何影响定量的遗传参数。在这里我们还评估不平等的男性生殖成功和自交，但还直接计算它们对遗传力和育种价值的影响*。此外，我们研究男性strobili在克隆的比例之间的关系，在子代试验中的实际父系繁殖成功。这种潜在的联系是有意义的，因为尽管DNA标记物已经到达，但是由于对资源的需求低得多，通过对雄性斑马量的视觉评分对父亲贡献的评估仍然是一种更可行的方法。然而，这种时间评分反映了实际父系贡献的程度，通常不为人所知。在CSO中收获本研究中半同胞试验的种子，并且在春季在种子收获之前，进行来自CSO的视频雄性strobili评分（基于对雄性strobili的计数），并且使用这些strobili评分作为父亲贡献的预测。
目标通过在使用微卫星标记的半同胞试验中结合使用同种异常评分和定量遗传分析进行详细的亲子鉴定分析，我们试图做到以下几点：（1）调查违反假设的假设，真半期的子代试验; （2）通过将克隆得分与基于微卫星研究的实际成功率进行比较，评估strobili评分的价值以预测CSO中的父亲贡献;和（3）研究由于未知父亲的育种值和遗传力的偏差，如在用于各种字符的OP家族试验的育种中获得的。

4.讨论

本研究中处理的基本问题在40多年前被高亮显示（Namkoong，1966），仅在最近10个月内，我们已经获得了实验调查的工具。一个先决条件是出现高度多态性的DNA标记，如微卫星，它可以解开种子园中的确切授粉模式（例如Moriguchi等人，2004）。另一个是最大似然法（例如Searle，1995）和匹配软件的开发，其可以估计通常是OP后代的结果的高度不平衡的交叉方案中的变量成分。

4.1。在后代试验中违反真半假设假设

在CSO中的树的交配概率可以不同，并且如果方差分量是从来自CSO种子作物的后代估计的，则这可以保证平均遗传相关性的校正（Askew和El-Kassaby， 1994）。通过父亲分析揭示的父亲对父母贡献的高度偏斜分布与以前在Abies CSOs中的研究非常一致。例如Hansen和Kjar（2006）发现，13个中的3个克隆在小型北方棉花CSO中播种约75％的种子，虽然只有24％的分枝数。四个克隆根本没有任何种子。在对具有12个克隆的白曲霉CSO的非常类似的研究中，Hansen（2008）确立了四个克隆已经播种超过80％的种子。男性有效群体数量（以状态数（Ns）表示）分别为北北兰和阿尔巴的Ns = 4.2和Ns = 4.6。在本研究中，在半同胞试验中，23个克隆中有5个克隆了60％的树木（图1），两个克隆没有贡献任何东西作为父母，并且一般来说类似的偏斜的父亲的贡献似乎是针叶树CSOs中的规则（例如Moriguchi等人，2004）。父亲的相当偏斜的分布，与有限数量（23）的潜在父亲在CSO中结合，导致84％的四个可能的关系是半同胞类型，平均遗传相关性0.29在一半-sibs（OP系列的范围为0.26ĄV0.33）。
一些最早的研究处理森林树木的交配模式与后代的遗传相关性的影响由Surles等人进行。 （1990）和Askew和El-Kassaby（1994）。前者研究了两种豆科树种，后者处理了两种针叶树CSOs。没有一个研究可以选择完全的父亲分析。 Askew和El-Kassaby（1994）将模拟方法与生殖重叠数据相结合。对于没有自交和花粉污染的火腿松（Pinus taeda）的15克隆CSO，Askew和El-Kassaby（1994）估计88.7至92.3％的成对子代关系是半同胞类型。我们发现小自交，低花粉污染和84％半同胞关系，因此这两个条件以及我们的结果都符合Askew和El-Kassaby（1994）的预测。
另一些最近的研究在针叶树中进行，在DNA标记的帮助下研究OP家族的相关性问题。在辐射松（Pinus radiata）的育种人群中，Kumar和Richardson（2005）发现估计的遗传相关性（它们使用等效项关系系数）在0.00到1.0的范围内，平均值为0.29ĄV与我们的研究完全相同的价值。然而，Kumar和Richardson（2005）没有将这种高于预期的遗传相关性与可能的授粉模式联系起来，而是建议一些选定的加上树与最初假定的不相关。 Doeker和Herbinger（2008）也在一个OP试验中对38个红色云杉（云杉）进行了父亲分析，发现父系繁殖成功率高，但没有计算半同胞之间的遗传相关性可以分配给父亲。最近，Gaspar等人的一项研究（2009）在Pinus pinaster估计，在CSO的后代试验中，树木之间的平均遗传相关性为0.26ĄV，接近真实半同胞的0.25。

4.2。男性strobili评分预测公民社会组织中父亲贡献的价值

研究发现，CSO中男性strobili的数量与野外试验后代的父性贡献之间存在相当强的相关性，简单的线性回归模型解释了成功成功率变异的76％（图4）。在针叶树数量和针叶树成功的成功之间的这种关系的大小和意义是非常有趣。例如，已经有大量关于针叶树CSOs中雄性strobili变异的研究（例如Gomory等人，2003; Kjar，1996），但是如何这些经常深刻的基因型差异实际上反映在对植物的父本分布中最终在种植，是未知的。在北方曼陀曼属中，似乎男性strobili评分是一个有价值的实用工具，种子果园经理估计对种子作物的外部贡献比用标记的亲子鉴定更快和更便宜。视觉评分与实际尺寸数量的组合的有效性表明比例系统，其中授粉成功与实际花粉量相关，但也表明在果园中的克隆中可能没有或仅有有限的花卉同步的差异（由1992年提供的观察结果证实）。这与我们在A.nordmanniana（Hansen和Nielsen，2008）以及一般的Abies物种（AndrejKormutak，个人通信2000）中进行控制交叉的经验一致，这表明只有短时间的花粉脱落，女性接受性ĄV往往只有一个星期。只有少数其他研究调查了男性strobili数量和针叶树成功的成功之间的这种联系。 Moriguchi et al。 （2007）调查了花序同子对枸杞中父亲贡献的影响，但在1.5个月的花粉脱落期中没有发现任何显着的影响（Moriguchi等人，2005），因此大大超过相似的，Moriguchi et al。 （2007）发现男性生殖和男性生殖成功之间的显着关系，但他们的线性回归模型只解释约15％的成功的变化。在Pinus thunbergii中，Goto等（2005）也发现男性生殖力和男性生殖成功之间的显着关联他们的回归模型解释约43％的方差ĄV再次与花卉同步的非显着效应。在这里提出的情况下，只使用克隆的男性strobili平均值，而不考虑分母数量的差异，男性strobili量和成功之间的相关性是弱得多的ν只解释约43％的变化（数据不显示）。看起来很清楚，由于通过将分子数乘以显着的基因型值，父亲精确度的极大改善，例如克隆的线性部署（Lindgren和Matheson，1986）真的意味着部署不同数目的分株ĄVĄ工程学。

4.3。由于未知父亲的估计遗传参数的偏差

对于树种繁殖者，估计的遗传参数中的偏差来自于在民间组织中收获的OP家族的使用和基本假设是主要的兴趣！我们通过比较基于实际数据的h2估计和有关父亲的信息，以及通过观察来自这两个模型的育种值之间的相关性，来说明了这种偏倚。 Borralho（1994）使用模拟数据来研究h2估计的偏差，并集中在家庭不同自适应率和主导效应的影响。他发现由于两种类型的因素向上偏向估计，尽管不同自交率的影响比主导效应更有影响力。 Kumar et al。 （2007）也采用分子标记来测试父母的GCA值是否会由于不等花粉贡献的偏差。他们的系统是一个多沟交配设计，其中来自15个辐射父母的花粉以相等的比例使用。然后将从多交杂获得的GCA值与从同一亲本子集获得的GCA值进行比较，但GCA值已通过完全谱系设计（雌性 - 测试者）估计。尽管有证据表明在一些多杂交家族中有显着不等的花粉贡献，发现了从polycross获得的GCA估值和女性测试者设计之间的良好对应，这也与我们的结果一致。在我们的研究中，包含父亲信息增加了所有字符的加性遗传效应的显着性水平，并降低了遗传力估计的标准误差。对于身高，估计和显着的优势效应，加上高度偏斜的父亲贡献可能导致半同胞情况下高估的加性遗传方差。对于其他字符，除了在半同胞分析中不显着的进化数的计数外，遗传性估计在关于父亲的谱系信息包括在分析中时大致在相同水平。当然可以说，由于估计的相对大的标准误差，在半同胞分析和全同胞分析中估计的遗传力中没有观察到的差异是真实的。然而，这是与许多/大多数遗传性研究相关的问题。如上所述Gaspar et al。 （2009）在Pinus pinaster后代试验中使用分子标记。对于两个性状高度和木材密度，未调整和调整的父亲贡献（=真实系数系数）的遗传力之间的差异非常小，即0.609对0.586（木材密度）和0.166对0.160 （直径）ĄV后者为调整值。与我们的研究相反，他们只获得了包括在试验中的一部分家庭的父亲估计（46个家庭中的5个）。然而，通过模拟研究Gaspar等（2009）发现，增加研究/基因分型家庭的数量（例如从5到10）不会影响遗传力估计，只要家庭中的平均遗传相关性被正确估计（无偏）。我们的试验实际上太小了，不能对SCA（GregDutkowski，个人通信2007）做出明确的统计上可靠的估计，但我们获得的估计表明SCA在被调查的特征中不起重要作用，为高度。 SCA的估计低水平本身有助于减少观察到的不均匀的生长的影响，因为这意味着特定组合的育种值没有或有微小的附加价值。

5。结论

虽然在公民社会组织中有可能的父亲数量有限，而且其中父母的贡献相当偏差，但是在子代试验中违反假半正妻的假设只是不大。在后代中平均84％的关系是真正的半同胞，导致0.29（范围0.26至0.33）的平均遗传相关性略高于理论值0.25。从种子收获年的男性strobili scorings显示有希望预测父亲对子孙的贡献。在后代中，成功的成功和其他类型的关系的存在的大的变化比真正的半同胞只有在估计的遗传参数中的微小偏差。总体而言，这给出了对基于OP家族的北方曼氏杆菌育种的现有方法的信心。