Hardner C M, Dieters M, Dale G, et al. 2010. Patterns of genotype-by-environment interaction in diameter at breast height at age 3 for eucalypt hybrid clones grown for reafforestation of lands affected by salinity. Tree Genetics & Genomes, 6(6): 833–851.

摘要

通过部署与这些特别具有挑战性的环境相匹配的改良遗传材料，可以支持为恢复盐碱地建立的人工林的商业可行性。基于环境相互作用的高度不平衡数据集中研究了基因型与环境相互作用的模式，共有841种基因型来自十个赤桉（Eucalyptus camaldulensis）X蓝桉（Eucalyptus globulus）和桉树（Eucalyptus camaldulensis）X桉树（Eucalyptus grandis）杂交家系在21个试验中进行了评估从昆士兰州东南部到新南威尔士州中部，维多利亚州，塔斯马尼亚州和南澳大利亚州东南部以及西澳大利亚西南部，采用因子分析混合模型方法生长在一系列生理盐水和非生理盐水低降雨地点。在家庭方差估计，家庭内基因型方差，家庭方差与总遗传方差的比率和个体广义遗传力方面，试验之间存在显着的异质性。聚类分析表明，在19个试验的主要组中家族效应高度相关，并且大多数试验分为两个主要类别的基因型家庭内效应，这些组中的试验之间的平均相关性为0.55。然而，对模式没有明显的地理或其他解释，表明基因型应该在大规模适应的基础上进行部署。
关键词桉树。混合动力车。盐度。线性混合模型。模式分析。空间分析。遗传力。遗传相关性

介绍

建立人工林可以为盐碱地的恢复做出重大贡献（Bell 1999; Dale and Dieters 2007）。估计2000年超过560万公顷的澳大利亚大陆受旱地盐度影响，预计到2050年将增加到1700万公顷（NLWRA 2000）。盐度发生在整个大陆，但在每年400至800毫米的降雨带中占主导地位，降雨量足以导致地下水位上升，但不足以通过土壤剖面冲洗储存的盐。树木作物可用于减少盐度的影响，通过恢复植被到两个上坡补给区，多年生作物的移除允许更多的水渗透，在下坡排水区，水的流出将盐从土壤剖面中的较低层带到表面（Schofield 1991）。通过使用专门培育的种质将非生物胁迫耐受性与商业木材特性结合起来并与这些特别具有挑战性的环境相匹配，提高树木作物的商业可行性，可以支持更多地采用造林作为管理受盐度影响的土地的经济可行战略（Bell 1999; Pannell 2001; Dale and Dieters 2007）。
本研究调查了在澳大利亚南部降雨量较低的地带种植的赤桉（Eucalyptus camaldulensis）Dehnh X E globulus Labill和E camaldulensis X E grandis Maiden克隆的胸径至3年的生长情况，以评估这些基因型对盐碱地再造的潜力。一般而言，与许多其他桉树物种的基因型相比，E camaldulensis基因型对盐度和水涝更耐受，但表现出差的生长和形成（Dunn等1994; Meddings等2001,2003; Dale和Dieters 2007）。相比之下，E globulus和E grandis基因型的生长和形态特征通常较好，但它们对盐度的耐受性比E camaldulensis差。为该研究产生的杂种是为了鉴定具有优异盐度耐受性，生长和形式的独特组合的个体基因型（Meddings等2001; Dale和Dieters 2007）。然而，桉树中的杂交也可以产生一系列异常基因型（Potts和Dungey，2004），因此需要无性繁殖和克隆测试来鉴定和部署任何优良基因型。
准确预测遗传价值，从而对选择的反应可能受到基因型与环境相互作用的影响（Allard和Bradshaw 1964; Matheson和Cotterill 1990）以及试验中空间趋势的存在（Cullis和Gleeson 1991; Gilmour等人） 1997; Cullis等1998）。当个体的相对遗传价值在不同环境中不同时，就发生基因型 - 环境相互作用（Allard和Bradshaw，1964; Falconer，1989; Basford和Cooper，1998）。需要了解基因型和环境之间相互作用的程度和模式，以支持育种和部署决策。林业试验中也经常出现非遗传效应的局部和全球空间趋势（Dutkowski等2002,2006; Ye和Jayawickrama 2008）。在这些作者报告的试验中，当残差的局部趋势通过一阶自回归相关结构建模并且空间独立（块金）效应被包括在内时，潜在的空间模式被更好地检测到并且加性遗传方差的向上偏差被消除。
迄今为止，在多环境试验（METs）中建立基因型与环境之间相互作用（GXE）的共同框架已经包括线性模型中关于基因型和环境主要影响的术语以及这些影响之间的相互作用（ G + E +GXE;见Smith等2005年的评论）。通常也假设了共同的跨环境的残差方差。尽管混合模型框架最近已被应用于增加处理不平衡的灵活性并提高预测遗传效应的准确性，但早期方法将基因型，环境和相互作用视为固定的。然而，这种formulation受到使用方差结构的影响，这种结构可能是不现实的，因为它意味着试验之间存在恒定的遗传方差，并且试验之间存在均一的遗传协方差（Smith等，2005）。
将每个环境中的表现视为不同的特征（Falconer 1952; Burdon 1977），具有异质性方差-协方差每个环境中遗传效应的嵌套矩阵可以提供更真实的基因型 - 环境效应模型。根据这种方法，可以使用选择指数方法预测和组合各个基因型在个体试验中的表现，以选择广泛适应性或适应特定环境（Cooper和Delacy 1994; Cooper等1997）。这种方法还允许包含参数以解释特定试验中的全球和局部空间趋势（Smith等2001）。然而，当数据存在较大的不平衡且试验数量很大（通常大于5）时，对大型非结构化遗传方差-协方差卵巢矩阵和空间模型的参数估计变得不稳定（例如Costa e Silva等2006） ，2009）。两阶段方法，其中基因型平均值最初为每个试验单独估算，然后通过加权基因型平均值进行试验分析的第二阶段，通过预测误差方差的倒数已被用于分析大MET（Patterson等1977 ; Cullis等1996a，b; Frensham等1997; Smith等2005）。然而，在不同试验中基因型的发生率高度不平衡的情况下，两阶段方法的预测可能存在偏差（Cullis等1998）。另外，对大量参数的解释可能是困难的。
在这项研究中，我们使用方差-协方差矩阵的因子分析参数化来模拟单阶段分析中的家庭 - （和家庭内基因型 - ） - 环境相互作用，而没有共同方差和协方差的限制性假设（Smith等2001; Thompson等2003）。这种方法直接模拟方差-协方差椭圆矩阵中的模式，从而减少了解释参数的数量。然后使用聚类分析和排序来探索基因型与环境相互作用的模式。因子分析模型已成功应用于小麦METs分析（Mathews等2007），玉米（Burgueno等2008）和大麦（Fox等2008; Kelly等2009）和林业对E globulus（ Costa e Silva等2006）和Pinus kesiya（Costa e Silva和Graudal 2008）。在这里，我们将分析扩展到具有分层遗传结构，克隆评估和跨试验的实质性不平衡的情况。

统计分析

单试验分析

进行了初步的单试验混合模型分析，以确定试验内的空间变异趋势和邻株效应（Cullis和Gleeson 1991; Gilmour等1997; Dutkowski等2002）。 使用统计软件ASReml（Gilmour等人2006）进行分析，在统计软件包R（Butler等人2009）中实施。 这些分析的一般模型是：

其中，y是试验t中nx1的DBH观测值向，b是wx1 未知的固定效应向量（包括试验平均值），X是一个nxw设计矩阵，将观测值映射到固定效应上，u是一个px1未知的非遗传随机效应（包括块和小区设计效应）的向量，Zu是一个nxp向量，将观测结果映射到非遗传随机效应，f是mx1 未知家庭效应的向量，Zf是一个nxm矩阵，将观察结果映射到家庭效应上，c是qx1 未知基因型在家庭内部效应的向量，Zc是一个nxq矩阵，将观察结果映射到基因型 - 家庭内部效应，是一个nx1 未知空间依赖随机残差效应的向量，是一个nx1未知空间独立残差的向量。 试验t的y方差定义为：

是对角矩阵【这一点值得推广，很少有文献是这么处理的，因为这假定了除残差外的所有随机效应，如家系、小区，在单个水平上是独立的，也就是每个家系或小区的方差是不一样的】。
R矩阵是

从场图中获得每个树的行和列坐标。如果试验不是矩形，则将虚拟坐标插入数据集中。固定线性行和列效应，随机行和列效应以及随机行和列样条也适用于适当考虑残差的全局和外来趋势（Gilmour等1997）。固定效应的Wald统计和随机效应的似然比检验（自由度等于完全模型和简化模型中参数数量的差异）用于确定试验水平的最佳模型。分别测试参数，并在去除最后一个自回归参数之前测试的显着性。局部空间模型不适合试验D，E，F，H，J，P和Q，因为这些试验中的块很小而且不连续。与Dutkowski等人（2006）报道的结果类似，对于一些试验，自相关参数的估计值处于边界（即0.99）。在这些情况下，没有拟合独立的误差项。

MET分析

通过将每个试验的表现视为不同的特征并扩展方程1中概述的一般模型以包括试验之间的遗传协方差，对所有21个试验进行组合的单阶段MET分析。 试验被视为固定效应。对于t个试验，数据向量的长度为N，，是第i个试验的观测值个数。