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光合作用固碳分成两个过程。 第一个过程是叶绿素吸收太阳光,把光能转化成化学能,生成能量分子ATP。这个过程叫光反应。第二个过程叫碳反应,在酶的催化下,消耗ATP提供的能量,将二氧化碳和水合成有机物。碳反应的第一个步骤是要把空气中的二氧化碳固定到某个物质上不让它跑掉。对绝大多数植物来说,它们用来固定二氧化碳的物质是一种本身含有5个碳原子的化合物,叫做二磷酸核酮糖,二氧化碳和它结合后让它多了一个碳原子,但是新生成的这个6碳分子很不稳定,立即分裂成2个含3个碳原子的化合物3-磷酸甘油酸。所以采用这种方式固碳的植物,叫做碳三植物。碳固定下来之后,再经过一系列复杂的生物化学反应,最终生成葡萄糖、淀粉。
这个固碳过程需要一种酶的催化,这种酶有个很长的名称叫核酮糖1,5一二磷酸羧化酶/加氧酶,即使用其英文缩写也不短,叫RuBisCO。从名称看它实际上有两种酶活性:羧化和加氧。把二氧化碳加到有机物上面去,让它的碳链变长,这叫羧化。加氧又是怎么回事呢?原来这种酶并不能很好地区分二氧化碳和氧,如果遇到二氧化碳,就把二氧化碳加到二磷酸核酮糖上(羧化),如果遇到氧,就把氧加到二磷酸核酮糖上(加氧),后一过程是一种浪费,简直是在捣乱,大大降低了光合作用的效率。空气中是同时存在氧气和二氧化碳的,而且氧气的浓度要比二氧化碳高很多,幸好RuBisCO对二氧化碳的亲和力比氧强,所以在一般情况下,这种低效率的固碳方式能被容忍,这种在空气中二氧化碳含量高于氧气的远古时代进化出来的古老的固碳方式,就一直保留了下来。现有的植物物种中95%都是碳三植物,例如水稻、小麦、大豆、棉花等大多数作物。
但是在炎热干旱的条件下,这种低效率固碳方式就很不利了。为了能够从空气中吸收二氧化碳,植物叶子上有很多气孔,但是植物体内的水分也能通过气孔蒸发掉。实际上,植物从土壤吸收的水分,97%都蒸发掉了,只有很小的一部分能被植物利用。在炎热干旱的条件下,水分的丧失就会成为生死攸关的大问题。为了减少水分蒸发,植物不得不尽可能关闭气孔,只在短时间开放。但是气孔开得少了,进入叶子的二氧化碳的量也少了,而光合作用却不断地在产生氧气,结果是叶内的氧气浓度越来越高,二氧化碳浓度越来越少,RubisCO固碳效率也越来越低。而且,温度越高,RubisCO对氧气的亲和力也随之增强。所以,在炎热干旱的条件下,碳三植物的生存面临着巨大的挑战。
有些植物就抛弃了祖先的遗产,发明了新的固碳方式。它们不直接用RuBisCO来固碳,在叶肉细胞里,没有RuBisCO,而是另一种羧化酶,它能很好地区分二氧化碳和氧气,只把二氧化碳固定到另一种化合物上,生成苹果酸或天门冬氨酸。苹果酸或天门冬氨酸含有4个碳原子,所以采用这种固碳方式的植物称为碳四植物。但是植物要利用固定下来的二氧化碳,还是离不开RuBisCO的。碳四植物的RuBisCO哪里去了呢?在维管束周围,包裹着一层鞘细胞,碳四植物的RuBisCO就躲在这里。苹果酸或天门冬氨酸源源不断地跑到了维管束鞘细胞,释放出二氧化碳供RuBisCO使用,而空气中的氧气是到不了这里的,这样,RuBisCO就只发挥其羧化酶的作用,不干加氧的杂活了。
这样固碳的效率大大提高了,就可以缩短气孔开放的时间,减少水分的蒸发。碳三植物每固定一分子的二氧化碳,要丧失833分子的水,而碳四植物只丧失277分子的水。少浪费水还能高效固碳,碳四植物也就特别适合在炎热干旱的条件下茁壮成长。大部分的碳四植物实际上是草(禾本科),但是它们有的长得如此高大,很多人都不知道它们是草,例如玉米、甘蔗、高粱。
既然碳四植物的光合作用效率如此之高,为什么它们没有征服全世界,只占植物中的一小部分呢(大约占3%)?这是因为其高效是以多耗费能量为代价的。由于多出了一个步骤,碳四植物的光合作用要耗费更多的能量,每合成一分子葡萄糖要耗费30分子的ATP,而碳三植物只需要耗费18分子ATP。ATP是由光能转化来的,在阳光强烈、充足的炎热地带,不缺ATP,为了多固碳多耗费ATP是值得的。但是在阴凉、寒冷的地带,多耗费ATP就没有优势了。所以碳四植物最适合在热带地区生长,在其他地区就未必能竞争过碳三植物了。
水稻原产热带,但却没有变成碳四植物,可能是因为它的原产地水分充沛。但是如果让水稻变成碳四植物,提高了它的光合作用效率,不就可以大大地提高它的产量而且还能抗旱吗?但是要把水稻变成碳四植物所需要的基因是水稻中原来没有的,只能用转基因技术,从碳四植物(例如玉米)中引入。这是一个艰巨的任务,因为需要引入的新基因多达13个,而且光是引入基因还不够,还要让它们能够发挥作用,形成特殊的细胞构造。
碳三植物的叶肉细胞较分散，维管束鞘细胞中没有叶绿体，光合作用只有碳三循环，对二氧化碳的利用率较低，一般生活在温带地区。
碳四植物的叶肉细胞排列有规律，与维管束鞘细胞形成两圈“花环”，维管束鞘细胞中有没有基粒的叶绿体，光合作用有碳三循环和碳四循环，对二氧化碳的利用率较高，一般生活在热带、亚热带地区。
CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。又称C4植物。如玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。
CO2同化的最初产物是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸的植物，称为碳三植物（C3植物），有如小麦、大豆、烟草、棉花等。C3植物比C4植物CO2补偿点高，所以C3植物在CO2含量低的情况下存活率比C4植物来的低。
相比之下，C3植物细胞分工较C4植物不明确，CO2利用效率更低，在一定程度上可认为C3植物是植物中的“原核生物”，C4植物则更像”真核生物”。
