南美白对虾，不仅做为一种重要的水产经济动物被广泛养殖，因其生态学意义及对环境的适应性也受到广泛研究。今天跟大家分享一下最近刊登在Nature Communications的南美白对虾基因组文章，信息如下（https://doi.org/10.1038/s41467-018-08197-4）：
从基因水平揭示南美白对虾与视觉和运动有关的基因的扩展可能是其底栖生物适应的核心，南美白对虾的频繁蜕皮可能是由于通过基因扩增和正选择，使蜕皮素信号通路增强所致。
文章主要包括以下结果：
一、南美白对虾基因组信息
| Genome assembly statistics | |
|---|---|
| Total length | 1,663,559,157bp |
| Number of scaffolds | 4683 |
| Longest scaffold | 3,458,369bp |
| Contig N50 length | 57,650bp |
| Scaffold N50 length | 605,555bp |
| Scaffold N90 length | 204,841bp |
| Genome characteristics | |
|---|---|
| GC content | 35.68% |
| Content of transposable elements | 16.17% |
| Content of SSRs | 23.93% |
| Predicted protein-coding gene number | 25,596 |
| Predicted noncoding RNA gene number | 2777 |
| Quantity of scaffolds anchored on linkage groups | 3275 |
| Length of scaffolds anchored on linkage groups | 1,449,959,403bp |
南美白对虾具有较高的简单重复序列（23.93%），是所有已测动物基因组中含量最高的，加大了基因组拼装的难度，文中利用二代、三代、BAC等多种测序技术，共同测定组装出较为完整和准确的基因组。
二、基因组进化
系统发育进化树分析显示甲壳类和6足类形成泛甲壳类，而且在软甲纲中，十足目和端足目在24亿年前分化，这种分化发生在二叠纪-三叠纪大灭绝之后，当时96%的海洋物种灭绝。南美白对虾的基因组中发现了三种可能使其快速进化基础的显著基因组特征，即SSRs丰富、类群特异性基因比例高、串联重复基因广泛。
三、底栖生物视觉适应系统
南美白对虾有一双巨大的、高视距的眼睛，其卵形视觉表面由大量的圆形透镜组成，每只复眼由大约55000 - 80000只眼组成。南美白对虾成虫和幼虫生活在混浊浅水至50m深度的水域，其中波长<500nm的光无法穿透，因此，南美白对虾进化出能够捕捉这种环境中最常见光子的光感受器。
在南美白对虾基因组中鉴定了42个视蛋白基因，它们是负责视觉信号转导的关键光敏因子，又分为33个长波长型（LW）、7个中波长型（MW）、2个短波长型（SW）。文章分析南美白对虾从浮游环境向底栖环境转变过程中视蛋白基因的表达发现，lw型视蛋白基因在底栖虾中表达水平明显较高，而MW型视蛋白基因在浮游虾中表达水平较高，预示南美白对虾具有高效的视觉系统适应能力。
四、神经信号传导和运动
在十足类动物的中枢神经系统中，巨大的神经纤维起源于大脑，终止于尾神经节，负责快速逃逸反应。对虾的这些神经纤维的传导速度~ 200 ms-1，公认为是动物中最快的。在南美白对虾基因组中，包括457个 G蛋白偶联受体(GPCRs)、53个瞬时受体电位通道、21个innexins和47个原钙粘蛋白，它们是双侧对称动物神经发育相关的核心基因。与脊椎动物和大多数原口动物不同，节肢动物利用谷氨酸作为神经递质，而不是乙酰胆碱，在南美白对虾基因组中，包含169个离子谷氨酸受体（iGluRs）和148个甘氨酸受体（GlyRs）基因，iGluRs参与兴奋性神经传递，其发生迅速、持续时间长，GlyRs可以激活神经元中Cl-的传导。这些特征可能使虾类具备快速神经信号转导的能力，增强其反应能力和运动能力，包括在适应浅海底栖游动时的逃逸反应。
五、强化蜕皮素信号通路
蜕皮是甲壳动物的基本生理过程，通过蜕皮，甲壳动物实现了蜕变、生长和发育，在激素调节下，蜕皮激素信号通路控制蜕皮的每一步。蜕皮素进入细胞核，促进蜕皮素应答基因转录，在南美白对虾基因组中，蜕皮素应答基因Broad-Complex基因显著扩张，在蜕皮前期和后期都显著表达，并调控下游几丁质酶和角质层蛋白的表达。
甲壳动物的蜕皮素合成主要受CHH家族II型肽之一的蜕皮抑制激素(molt- hormone, MIH)的负调控，在南美白对虾基因组中，甲壳类高血糖素(CHH)家族的显著扩张增强对蜕皮素功能的控制。
总的来说，强化的蜕皮素信号通路，通过基因扩增、串联复制和正选择使蜕皮素功能扩增，并对蜕皮素发生信号通路进行负调控，保证了虾蜕皮过程的频繁和精确。
六、关键基因介导环境因子调节蜕皮
蜕皮受到许多环境因素的影响，如营养和光周期。MIH基因含有调控序列中的甾醇调控元件(sterol regulatory elements, SRE)，即SRE-binding protein (SREBP)的结合位点。SREBP是胆固醇代谢的主要调节因子，其功能受到高水平胆固醇的抑制，而蜕皮素是以胆固醇为底物合成的，从而调控蜕皮素的表达。
光周期对甲壳动物蜕皮有明显的影响。视蛋白在视觉转导中具有重要作用，我们推测视蛋白可能是光周期和蜕皮之间的主要调控元件，干扰实验也证实这一观点。
七、蜕皮过程中的免疫保护
虾蜕皮后新形成的表皮较薄，尚未硬化，易受病菌感染。我们推测虾在蜕皮过程中可能获得更强化的免疫保护，甲壳类动物主要依靠自身的先天免疫系统，包括体液免疫和细胞免疫来抵御病原体。
文章分析发现111个免疫相关基因参与了对虾的蜕皮过程，按功能分为抗菌肽(AMPs) 15个，模式识别受体(PRRs) 59个，酚氧化酶系统相关基因6个，凋亡相关基因14个，体内平衡相关基因17个。
Xiaojun Zhang, Jianbo Yuan, Yamin Sun et al.Penaeid shrimp genome provides insights into benthic adaptation and frequent molting .[J] .Nature communications, 2019.
