终于来到脑的部分
中枢运动控制系统的最高水平以新皮层和前脑基地神经节为代表,负责运动战略(确定运动目标和达到目标最佳运动策略)
中间水平以运动皮层和小脑为代表,负责运动的战术(即肌肉收缩的顺序、运动的空间和时间安排,以及如何使运动平滑而准确的达到预期目标)
最低水平以脑干和脊髓为代表,负责运动的执行,即激活那些发起目标定向性运动的运动神经元和中间神经元,并对姿势进行必要调整。
如上图的投球手,在视觉、听觉、躯体感觉和本体感觉的传入信息,大脑新皮层精确知道身体在空间所处的位置。脑制定一个策略,把身体从目前状态运动到一次投球完成后的状态,而且这次运动要获得期望的结果。投手可以选弧线球、快速直球和慢速变化球等几种投球方式,这些投球方式通过基底神经节筛选后——》皮层 直到最后做出决定(由于上次的快速直球被打击)皮层运动区和小脑做出战术决定(弧线球)并把这个指令发送给脑干和脊髓。然后脑干和脊髓神经元被激活,使运动得到执行。颈部脊髓运动神经元在适当时间内的激活引起肩部、肘部、腕部和手指的协调运动。同时,从脑干输入到胸段和腰段脊髓的运动指令将引起姿势的调整,以保障投手在投球时不发生倾倒。另外,投手的脑干运动神经元也被激活。使眼睛在其头部和身体运动时能顶住他的目标。
在运动控制的最高水平上,感觉信息产生身体,以及身体与环境之间关系的一个心理映像。
在中间水平上,运动的战术决策取决于对以前运动的感觉信息记忆。
在最低水平上,感觉反馈信息被用来维持每一项随意运动开始前和开始后的躯体姿势、肌肉长度、肌肉张力。
脊髓的下行通路。包括皮质脊髓束和红核脊髓束,它们控制远端肌肉的随意运动,受皮层直接控制。
皮质脊髓束:起源于新皮层,是中枢神经系统中最长、最大的纤维束。其中2/3的轴突起源于大脑皮层前叶的4区和6区称为运动皮层。1/3轴突大部分起源于顶叶的躯体感觉区,这些轴突的作用是调节大脑躯体感觉信息。穿过内囊连接端脑和丘脑,经大脑脚的底部和脑桥,在延髓底部集合成束,沿延髓腹侧面下行。——称为椎体束 在延髓和脊髓连接处,椎体束发生交叉。这样右侧运动皮层直接支配左侧躯体运动,而左侧反之。交叉后集中在脊髓外侧柱中,形成外侧皮质脊髓束。皮质脊髓束的轴突终止与脊髓腹角的背外侧区和脊髓灰质的中间内侧区,这两个部位含有控制远端肌肉,尤其是控制远端屈肌的运动神经元和中间神经元。
红核脊髓束:起源于中脑红核,在脑桥发生交叉然后穿行在脊髓外侧柱的皮质脊髓束。红核主要输入来源于额叶皮层区域。
腹内侧通路包括网状脊髓束、前庭脊髓束和顶盖脊髓束,控制姿势肌肉的运动,受脑干控制。
前庭脊髓束起源于延髓的前庭核,该核团转接来自内耳前庭迷路的感觉信息。前庭迷路包括充满液体的半规管和颞骨上与耳蜗相连的小腔室。当头部运动时,迷路内的液体流动激活毛细胞,通过VIII给前庭核发信号。前庭脊髓束中一部分纤维双侧性的下行投射到脊髓,激活颈部脊髓控制颈部和背部肌肉的神经环路,从而指挥头部运动。头部稳定是相当重要的,因为有眼睛,而身体运动时,只有保持眼睛稳定,才能保证外部景物在视网膜的稳定成像。
如下图(有些人就会产生不适感)
前庭脊髓束的另一部分纤维同侧向下投射到腰段脊髓,通过增强腿部伸肌运动神经元,使我们保持直立和平衡。
顶盖脊髓束:起源于中脑上丘,此处接受视网膜直接输入,上丘还接受来至视皮层的投射,以及躯体感觉和听觉信息的输入。依靠这些输入,上丘构造了周围世界的图像,图像上任意一点刺激会引发一个引导头和眼睛运动的方向反应,让空间事物适当的在视网膜上成像。
如在走路时,突然出现一只猫这时上丘被激活,将引起头部和眼的运动,以盯住这个重要的新刺激。
网状脊髓束:起源脑干的网状结构,增加脊髓的抗重力反射,通过增加下肢伸肌的力量,对抗重力的作用,帮助躯体维持站立姿势。在大部分情况下腹柱神经元的活动是维持而不是改变肌肉长度和肌张力。延髓网状脊髓束:则有相反作用解除抗重力肌肉的反射控制。
4区 M1 初级运动皮层 6区:PMA前运动区 SMA辅助运动区
5区 初级躯体感觉皮层 7区:高级视皮层
基底神经节(basalganglia)亦称基底核(basalnucleus),位于大脑白质深部,其主要由尾状核、豆状核、屏状核、杏仁核组成,另外红核、黑质及丘脑底核也参与基底核系统的组成。尾状核和豆状核称为纹状体,豆状核又分为壳核和苍白球两部分。
基底神经节有重要的运动调节功能,它对随意运动的稳定、肌紧张的控制、本体感觉传入冲动信息的处理都有关系,参与精巧运动的形成。在清醒时候,记录 苍白球单个神经元的放电活动时观察到,当肢体进行随意运动时神经元活动发生明显明确的变化;有的神经元在肢体屈曲时放电增多,说明在底神经节与随意运动有关。电刺激纹状体的动物实验中观察到,单纯刺激纹状体并不能引起运动效应;但如在刺激 大脑皮层 运动区的同时,再刺激尾核或苍白球,则皮层 运动区发出的运动反应即迅速抑制,并在刺激停止后抑制效还可继续存留一定时间。在猴,单侧损毁苍白球后,则对侧上肢的运用就不如同侧上肢的运用那样灵便。以上均说明基底神经节的功能与躯体运动有密切关系。
小脑
脑的一部分。位于大脑的后下方,颅后窝内,延髓和脑桥的背面。可分为中间的蚓部和两侧膨大的小脑半球。小脑表面有许多大致平行的浅沟,沟间为一个叶片。表面的灰质为小脑皮层、深部为白质,也称髓质。白质内有数对核团,称中央核。小脑是运动的重要调节中枢,有大量的传入和传出联系。大脑皮质发向肌肉的运动信息和执行运动时来自肌肉和关节等的信息,都可传入小脑。小脑经常对这两种传来的神经冲动进行整合,并通过传出纤维调整和纠正各有关肌肉的运动,使随意运动保持协调。此外,小脑在维持身体平衡上也起着重要作用。它接受来自前庭器官的信息,通过传出联系,改变躯体不同部分肌肉的张力,使肌体在重力作用下,作加速或旋转运动时保持姿势平衡。
分叶
1、按形态结构和进化可分为:绒球小结叶(原小脑或古小脑),小脑前叶(旧小脑),小脑后叶(新小脑)。
2、按机能可分为:前庭小脑(原小脑或古小脑),脊髓小脑(旧小脑),大脑小脑(新小脑)
纤维联系和功能
1、前庭小脑:调整肌紧张,维持身体平衡。(病变引起平衡失调)
2、脊髓小脑:控制肌肉的张力和协调。(病变引起共济失调)
3、大脑小脑:影响运动的起始、计划和协调,包括确定运动的力量、方向和范围。
回到投手的例子:投手接过球,球的重量拉长了他胳膊的屈肌,Ia传入纤维更加活跃,单突触引起支配屈肌的运动神经元的兴奋,屈肌收缩使拿球的手向上对抗重力作用而将球拿稳。投手开始投球,当他看见接球手在注意他的动作时,他的新皮层被激活,腹内侧通路开始工作维持他的站姿,尽管他身体不动,在腹内侧通路影响下,脊髓腹角的神经元剧烈放电,以维持下肢伸肌的激活。接球手用眼神示意发曲线球。这一感觉信息被送到顶叶和前额叶皮层,这些皮层和6区开始计划运动策略。
看到击球手准备好,这时投手基底神经节环路的活动增加,触发投球动作发起,这一输入使SMA的活动加强,紧接M1被激活,运动指令沿外侧通路传导。小脑被皮质脑桥小脑输入激活,小脑用这些指令协调下行活动的时间,以保证肌肉以适当的序列发生收缩。到达网状结构的皮层输入,导致抗重力肌从反射控制中释放出来。最后外侧通路发出信号驱动脊髓运动神经元和中间神经元,引起肌肉收缩。投手胳膊挥动将球投出。但击球者技高一筹,完美击打。
全剧终
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