Hua J. P., Xing Y. Z., Xu C. G., Sun X. L., Yu S. B., Zhang Q., 2002 Genetic dissection of an elite rice hybrid revealed that heterozygotes are not always advantageous for performance. Genetics 162: 1885–1895.
我们介绍了一个实验设计，产生了一个“永生化F（2）”人口，允许完全解剖的基本数字性状的基因组件。从2年的复制田间试验中收集永生化F（2）的产量和三组分性状的数据。使用231标记基因位点，我们解决了个别组件的遗传效应，并评估所有基因型的单基因座和两基因座水平的相对表现。单轨迹分析检测40个QTL的四个性状。大约一半的QTL的优势效应是阴性的，导致很少的“净”阳性优势效应。基因型杂合性和性状性能之间的相关性低。对于所有性状，检测到大量的二元相互作用，包括AA，AD和DD，其中AA作为最普遍的相互作用。互补的两基因座纯合子经常在许多双基因座组合的九种基因型中表现最好。虽然相对于两个基因座组合的累积小优点可以部分地解释杂种的杂种优势的遗传基础，因为双重杂合子经常表现出边缘优势，但双重杂合子从来不是任何两个基因座组合中的最佳基因型。结论是，杂合子不一定有利于性状表现，甚至在源自这样的高度杂种杂种的基因型中也是如此。
在检测和估计基于数量性状的遗传组分方面已经引起了相当大的兴趣。在经典定量遗传学中，这些遗传成分被定义为加性和显性效应，表示基因座内的线性和非线性效应以及偏离位点之间的加性的上位性（Falconer 1981）。在每个基因座具有两个等位基因的典型的二系统中，上位效应可以进一步分为第一基因座的加成效应和第二基因座的加性效应（AA）之间的相互作用，第一基因座的加性效应和第二轨迹（AD），第一轨迹的优势效应和第二轨迹的加性效应（DA），以及第一轨迹的优势效应和第二轨迹的优势（DD; Cockerham 1954）。
开发了许多实验设计来分解和估计遗传组分（Hallauer和Miranda 1981; Mather和Jinks 1982）。基于许多假设的统计模型也被开发用于估计涉及数量性状遗传的基因座的数目（Wright 1934）。然而，从使用这些经典方法的实验获得的估计描述了人口的特征，从中没有可以学习关于个体基因座的遗传效应。在过去十年中，高密度分子连锁图谱的迅速发展以及绘图技术的相伴发展，使得数量性状的遗传效应能够被分解到个体孟德尔位点（Paterson et al。，1988）。在植物中，已经做出了巨大努力来构建用于检测和分析定量性状基因座（QTL）的实验群体。可以永久保持的种群是优选的，因为它们可以为多年和多个位置的重复实验提供无限种子供应，从而产生QTL效应的准确估计。这样的努力包括通常通过单种子下降法从近交系和来自近交系之间的杂交的重组近交系（RIL）的杂交培养F1植物的花粉衍生的双单倍体系的发展。使用双单倍体和RIL群体在过去十年中检测和定位QTL的许多研究已经进行。与两种类型的群体相关的缺点是这些群体仅可用于检测添加类型的遗传效应，包括每个基因座内的加和效应和基因座之间的AA，因此在定量遗传分析中有限的使用。众所周知，来自两个近交系之间的杂交的F2代在理论上为大多数遗传分析提供了最完整和最有信息的群体（Allard 1956）。对于多态性群体，其具有以1:2:1的比例存在的所有三种基因型，从而允许估计基因座的加性和优势效应。对于两个未连接的多态形态位点，九种基因型将以1:2:1:2:4:2:1:2:1的比例存在，从而允许分析包括AA，AD，DA，和DD。然而，使用F2用于数量性状的遗传分析是非常困难的，因为每个不同的基因型仅由单个个体表示，这使得难以（如果不是不可能）从相同基因型的重复测量获取数据。此外，群体处于瞬态，因此实验不能重复。还尝试使用来源于个体F2植物的F3家族，通常称为F2：3种群（Edwards等人1987; Yu等人1997）。虽然使用F2：3类型群体的研究可以产生大量关于定量性状的遗传构成的信息，但是这种分析遭受这种类型群体固有的若干缺点。首先，F3家族是遗传异质性的，使得不可能在田间试验中具有精确的复制。第二，因为减数分裂的另一个周期导致与F2代不同的基因组合，F2：3家族的基因型与F2个体的基因型不完全相符。第三，由于一代自我受精理论上将杂合性水平降低了一半，来自F2：3类型的群体的数据可能低估了主要类型的遗传效应，例如单基因座水平的优势和过度显性和多位点水平上的显性类型的相互作用。任何杂交作物育种程序的基本假设是杂合子优于纯合子的性能，这也是关于杂种优势的遗传基础的两个长期争论的假说的共同基础，即，支配假说（Davenport 1908）和超重假设（East 1908; Shull 1908）。假设中隐含的是，杂合优点的集合体与各种基因座共同产生所谓的杂种优势或杂种优势。虽然利用杂种优势大大提高了许多作物和动物的生产力（Falconer 1981; Stuber 1994; Yuan 1998），但是允许对全基因组水平上的杂合优势的关键评估的实验数据大部分对于直接来自作物品种育种系的种群尤其罕见。在本文报道的研究中，我们介绍了一个实验设计，通过交织来自中国最广泛种植的水稻杂交品种“珍珠97”和“明辉63”的杂交的RILs，产生了“永生F2”种群。本研究的目的是证明永生化F2群体在将遗传效应分解成单个组分中的有效性，并评估单基因座和双基因座水平上整个基因组中所有基因型的相对表现。
