第三章当我们还很年轻

蝾螈和真螞是令人着迷的动物。生物学家偏爱研究它们，它们也是儿童 在池塘玩耍时最喜欢的小东西。高山欧螈生活在法国南部和瑞士的湖泊里， 它原是一种水生生物，在湖边的浅水处产卵、孵化，其幼仔与蝌蚪看起来很像。 与蝌蚪一样，螈都生活在水中，但是当它们长大时可以对生活方式作出选择。 一种选择是像蝌蚪一样在水中生活。在这种情况下，虽然它们的外表看起来 仍像是处于发育的初级阶段，但实际上已经具备很强的繁殖能力。而另一种 选择是关闭鳃裂，因而既能在水中又能在陆地上生活。这两种形式的高山欧 螈种群都存在，只是比例不固定，但是它们的生活截然不同。有趣的是，通 常来说较大的幼体要经过变态，关闭鳃裂。而那些出生时体形较小的幼体保 留了水生的鳃，所以能在较深的湖水中游泳。那里有更多的浮游生物，竞争 也没那么激烈，因此它们停止了快速生长，繁殖能力也更强了。但是当曰子 不好过，水平面下降时，只有能在陆地上生存的螈才有更多的存活机会。因此, 在一些情形下最好一直维持水生的螈的状态，而在其他情形下最好能够离开干涸的池塘去寻找另一个池塘。

由此可见，发育是一件极为复杂的事情，它不仅仅是一个简单的、线性的、机械的“程序”，受精卵不是简单的只用基因中携带的信息就能长成成体， 发育也不是一个封闭的过程。螈从它的周围环境中得到有关种群密度以及食物竞争方面的信息，然后采取某种特殊的发育策略，进而产生极其不同的生命进程——不同的生长模式、不同的食物来源、不同的存活概率以及不同的繁殖成功率。在动物王国中的每一个部分，从单细胞生物到人类，你都能找到生物在发育早期作出选择的例子。在某些例子中，选择的结果一目了然—— 鳃裂或者不鳃裂，而在很多其他例子中，选择的结果更加的微妙。但是在所 有的例子中，这些结果都是为了达到一个根本目的——试图使生物体与其将 要生存的环境相匹配，并最大限度地提高繁殖成功率。

因此，我们必须要抛弃掉这样的观念——基因组就像一个完美的设计图，制定了一套指令，使受精卵开始进行一系列的分裂和变异，直到生物体达到它预定的成熟状态。如果是这种情况，那么具有相同基因型的每个个体实际 上在每个方面都会完全一样。很明显，情况并非如此，即便是同卵双生的双 胞胎也绝不会在所有方面都完全一样。举个例子来说，他们在出生时，通常在体形的大小方面就存在差异。把基因组比喻成设计图并不正确，然而令人 惊讶的是人们经常使用这样的类比。相反，我们必须要把成熟的表型考虑在内， 表型是环境与生物体之间相互作用的结果。在每个阶段，这种相互作用都是 由环境的本质、基因组的特征以及之前发生过的、环境与生物体之间的相互 作用来决定的。

生命是从何时开始的？

这个问题是科学和医学方面受政治影响更多的问题中的一个（老牧师会回答说：“在孩子们离开家以后，狗也死了，生命就开始了。”我们先把这个 答案放在一边)。对堕胎以及应采取何种限制措施的政治和宗教辩论推动了人 们对这个问题的思考。实质上，这是极其重要的个人选择问题，并非有效的 科学问题。生命是在卵子和精子形成时，还是在受精过程中，抑或是在从早 期胚胎到新生儿的一系列的发育过程中的某一时刻开始的呢？生命是在婴儿 器官形成的时候（很多器官是婴儿出生后逐渐发育而来的，例如大脑，那么 婴儿器官的形成又意味着什么）开始的吗？生命是开始于第一次的肌肉运动 引起的肢体活动吗？还是首次脑电波的出现？或者是胎儿开始有了相当于做 梦的睡眠模式（而它又梦到些什么）？如果是被接生的婴儿（至少有现代新 生儿学和技术的支持），当他们能够独立生活的时候生命就开始了吗？这一系 列问题都是个人和社会价值观问题，与科学无关。从科学角度来说，生命始 于38亿年前，从那时起DNA就持续不断地进行复制，直到我们和星球上其 他每一种生物的诞生。

“生命始于受孕”的说法也受到了许多质疑。准确地说，直到我们父亲的精子进入到母亲的卵子里，我们的基因组才完整。但是精子形成的方式与卵子的发育方式截然不同。青春期后的男性在其整个繁育期期间能够不断地生产出精子，每次射精前精囊中都已储存了大量的精子。因此，根据父亲的性活动的频率，在受孕之前的几天，构成我们一半基因的精子就已经在他的睾 丸中形成了。与之相反，女性的所有卵子在子宫形成的几个星期后就开始产 生了。因此胚胎一半的遗传物质可能刚产生几天，而另一半则已经存在数年了。

为什么男性和女性产出的精子和卵子之间存在如此之大的差异呢？进化生物学家这样解释这个问题：在整个动物王国中，雄性每次射出的精液都含有大量的精子，所以这些精子必须被连续不断地生产出来，这是提高繁殖成 功率的有利因素。如果雌性在排卵期前后与多个雄性进行交配，那么那些在射精时射出更多精子的雄性就会在这场“受孕竞赛”中获胜。这就像是买彩 票——买得越多，中奖的概率就越大。实际上，不论是雄性还是雌性都有很 多巧妙的进化方式来参与和应对这样的“精子竞赛”。

构成婴儿基因型的卵子已经存活了很久，其间也许会受到一系列环境因素的影响。而在受孕之前，精子存在的时间很可能非常的短暂。母亲的这种进化优势是因为卵子受到外袓母子宫内环境的影响吗？是否因为这样的影响， 我们的母亲在出生之前就形成其所有的卵子了呢？ 一名40岁的怀孕女性的卵 子要比她20岁时受孕的卵子的“年龄”大得多。卵子的质量很可能会随着年 龄的增长逐渐下降，也许会更易受到损坏。这也正是女性在大约35岁之后不 易受孕的原因。这个有关生物学的现实已经受到了社会关注，因为更多的女 性在推迟了组织家庭的年龄后，发现自己的生育状况很难令人满意。辅助生 育技术应用的与日倶增与这种生物学现象有着直接的关系。我们可以从进化 的角度来解释女性在35岁之后生育能力开始下降的原因，并在稍后讨论绝经 期的问题时，重温这个话题。

从卵子到身体的形成

受精后，具有完整基因（分别来自父母）的单细胞胚胎开始了快速地细胞分裂，每个细胞产出带有等量基因组DNA的两个子细胞。这些细胞叫做胚胎干细胞。经过进一步分裂，它们能够分化成身体中的所有不同类型的细胞，随 后呈现特定的显型变化。这些胚胎干细胞能转变成任何细胞类型，因此在理论上，当老化和疾病已经破坏掉器官中的某些细胞群，例如患痴呆症患者的脑部、 患有心肌梗塞的心脏以及糖尿病患者胰腺中制造胰岛素的细胞，我们可以用胚 胎干细胞来补充这些器官中的某些细胞群。而获取干细胞用于研究目的已经成 为近期讨论的主要焦点。从理论上来说，胚胎干细胞的应用有很大的科学优势， 因为它们最具有使用潜能，可以被应用到任何一种细胞类型中去。在很多组织 中，例如脑和骨髓，有些干细胞一直都会存在，如女性卵巢中老化的卵子。但 是它们越来越老，潜力也更加有限，这些组织也许会因干细胞的老化而受损。 更近一些时候，人们在脐带和脐带血液中发现了干细胞，这一发现至少使库存 细胞成为可能。如果需要的话，人们在他们生命的后期可以使用那些库存的细 胞。尽管我们还不清楚未来这种库存细胞是否能在治疗上得到应用，但是这一 领域的研究十分活跃，尽管受到了来自政治和宗教人士的刁难。这真是令人无法容忍，因为个人信仰体系妨碍了社会上多数人的意见。

组织分化包括细胞中被表达的基因谱的有序变化，以使基因呈现出它们所特有的特征。研究这一分化过程的学科叫做发生生物学。我们具有运用分子生物学这种工具的能力，能够确定在发育过程中开启哪个细胞中的基因， 在什么时间开启，它们彼此之间又是什么样的关系。因此，在过去的20年中， 发生生物学已经得到了蓬勃地发展。每个细胞的命运都由从邻近细胞发出的化学信号所决定，很多这样的特殊信号被用来使分化与进一步发育协调发展， 这是非常重要的。因为细胞并不能单独发育，它必须与其邻近的细胞共同起 作用。如果一个肝细胞处于甲状腺中，那么它不会起任何作用。随着某些细 胞以不同的方式分化、移动（被其他的细胞吸引或排斥）并把化学信号分泌 到它们所处的环境中，原本存在于一个受精细胞中的信息被用来发育成一个复杂的器官。

令人吃惊的是，人们发现了保守进化是如何进行的。很多相同的基因被用来调控简单的生物体（如体内有不到1 000个细胞的蛔虫、秀丽线虫）甚至人体的发育（其体内有1亿万兆多个细胞)。尽管人类和那些简单生物体中有 25%的细胞是相同的，但是早在大约6亿年前，我们就已经在进化族谱上分化开来了。

每个细胞之所以成为造血细胞、肌细胞或者皮肤细胞取决于哪个基因被开启（或关闭），以及哪个基因调节器被激活。在上一章中我们曾说过这些开关都是相同的，但它们利用了表观遗传过程永久地改变了细胞中不同基因的活性。胰腺细胞和甲状腺细胞都具有相同的基因（基因型一词既可以指一个 细胞也可以指一个生物体），但是在胰腺细胞中控制路径的基因被开启，形成 并分泌胰岛素，控制制造甲状腺素的基因则被关闭。在甲状腺细胞中的情况 则正好相反。

因此，器官和系统的发育以有序的方式进行着。发育的进程一定与基因有关，因此基因的发育“程序”这一说法自然流行起来。因为身体主要部分的发育，例如昆虫的肢体、翅膀和体节，都与基因的表达一致。所以直到最近， 人们才认为所有的发育一定都是有序、相互协作并受到调控的。从本质上来说， 不受外在因素的影响。

发育的高速公路

开车从美国的圣何塞到旧金山，卫星导航系统会指示你前往101号州际高速公路。但是由于交通状况不好（毕竟是在加利福尼亚开车），你可能要改 道至480号公路，然后驶上280号公路，从一个不同的方向开到旧金山。或 者一路上雨下得很大，所以路上的车开得都很慢，但是最终你也到达了目的地。 下雨和交通状况这些环境因素改变了你的行程，但是最终你还是到达了旧金 山（尽管这也许影响了你的情绪)。然而，如果圣安地列斯断层发生地震毁坏 了高速公路桥，也许你永远也到不了旧金山（如果运气好的话也许能够回家）。 这时，你的旅行彻底被环境给破坏掉了。

同理，发育也是如此。环境因素可能完全干扰了发育，引起了或大或小的异常情况。我们已经认识到外部因素对发育的干扰能够持续大约50年。药物（如镇静剂）、过度饮酒、传染病（如风瘦）以及电离辐射都能够导致新生 儿出现缺陷。因此最近，不少人关注环境中的许多化学药品。我们会不时地 在媒体上得知这样的消息：由于准父母们接触到了化学药剂，生活在化学工 厂附近的一些家庭里出现了一连串的新生儿缺陷问题。此种类型的接触也曾 是从海湾战争中归来的士兵们所担心的问题。很难准确地说这类接触会引起 多少种缺陷，但可以肯定的是，有足够的例子能证明这种接触是导致新生儿 出现缺陷的原因。不过，具有破坏性的信号不必像辐射或战争那样严重。如 果母亲在怀孕期间糖尿病没有得到控制，其血液中的葡萄糖含量就会极高， 那么这可能就是一个具有破坏性的信号，会引起胎儿心脏发育上的缺陷。

但是，在更通常的情况下，环境因素没有使发育“程序”中断，而只是对它进行了调整——就像上面提到的例子，旅行的终点没有改变，仍然是旧 金山。实际上，正是这些为了适应发育而进行的微妙的环境调整，使后代与其环境的匹配达到了最佳状况。虽然发育的根本基础在于胚胎中包含的遗传信息，但是环境因素会帮助生物在进化过程中作出选择和调整，即发育可塑性， 最终适应周围的环境。作出调整的目的在于使之与环境更加匹配，我们上面 所说的釆用了截然不同的时间标尺。基因是随着物种的漫长进化促使生物与 环境大致匹配。但是发育可塑性是使生物与其在怀孕期前后所处的生存环境 达到匹配，同时，正如我们将要看到的那样，也有可能使生物体与胎儿所预期的、在其日后的生活中所处的生存环境相匹配。

从受孕到新生儿出生，这些修饰的环境信号都会存在。在出生之前/它 们通过母体和胎盘被传递给哺乳动物的胚胎或胎儿。两栖动物、鸟类、爬行 动物甚至是昆虫的卵都可能会受到环境因素的影响。哺乳动物需要考虑的最 重要的环境因素是营养和捕食者威胁信号，而不是明显的自然环境因素，因 为食物的获得以及捕食者的威胁是影响一个生物体生存的最重要的环境因素。

甚至从怀孕初期开始，营养状况就会对胎儿产生影响。在受孕期间，女 性非常瘦小或营养不良，其所生的婴儿体形就会偏小或是早产，而身体肥胖 的女性所生的婴儿患糖尿病的风险更大。怀孕期间，母亲要为胎儿提供大量 的营养。怀孕初期母亲的营养储存状况能够决定其养料供给系统在孕期内其 余时间的运作情况，她的营养状况能够影响从卵巢通往子宫的输卵管中的营 养水平。因为受孕后第一周，受精卵就处在这样的环境中。母亲的营养状况 还可影响到子宫内的营养含量。种植在子宫壁上和形成胎盘之前，正在发育 的胚胎会在子宫里呆上数日。而胎盘一旦形成，母亲的饮食及其新陈代谢将 会决定输送给胎儿的营养的水平。孩子出生后，母亲的健康会影响到母乳的 质量，此外母亲的许多行为都会影响到孩子，进而影响孩子的饮食及成长发育。 经过很长一段时间，在所有这些过程的促进下，发育可塑性使发育得到了完善， 新个体与其在当前和以后所处的环境达到了匹配。正如生物长期以来的目标 都是使繁殖成功概率达到最高。

对很多动物来说，它们都需要面临来自其同类或异类的竞争或捕食。这 一点是非常重要的。如果极易被捕食或竞争激烈，那么就会产生压力，动物将不得不采取不同的生存策略。加利福尼亚湾北部生活着一种动物叫藤壶， 它的外壳顶部通常有一个输送食物的洞。有一种海螺喜欢以这些藤壶为食， 它们长有尖利的剌，能够扎进藤壶外壳的洞里。藤壶种群如果从某些化学信 号中得知它们的周围有很多海螺，这时其F—代就会发育出弯曲的外壳，使 输送食物的洞长在外壳的侧面而不是顶部。通常，这样可以避免海螺得逞。 虽然藤壶存活了下来，但是它们生长得更加缓慢，繁殖能力也不如以前。当 海螺种群数量下降（在某种程度上是由于它们没有足够的藤壶可以食用）时， 藤壶的下一代就又恢复了其正常的形式。像这种在发育中由捕食者和压力诱发变化的例子也有很多。

不大明显的压力也能导致哺乳动物的后代发生某种改变。当孕妇的压力荷尔蒙水平高时，就会影响到胎儿，并引起其发育上的变化，其中包括改变 其压力反应系统的工作方式，使其承受生活环境中压力的能力更高。最近， 英国爱丁堡与美国纽约的科学家经过共同研究发现，在“m”恐怖袭击期间， 患上了外伤后压力紊乱症（post-tmurmtic stress disorder )的纽约怀孕女性，其 生出的孩子压力荷尔蒙中的氢化可的松（cortisol)的水平发生了变化。同时， 这些科学家运用数据说明，胎儿对压力荷尔蒙改变的敏感期会一直持续到儿 童期。科学家们还对第二次世界大战期间德国纳粹对犹太人的大屠杀中的幸 存者做了研究，发现大约60年后，年龄最小的幸存者也已经改变了压力荷尔 蒙水平。

随着生物体逐渐变老，其改变发育轨迹的能力也逐渐减弱。要维持可塑性确实需要付出代价，因此必须要作出让步。假如要建造一辆新汽车的原型机。 在建造初期的某个时候，设计师改变他的想法说：“我不想建造4个轮子的车 了，我要建一台6个轮子的车（或者要把汽油发动机改成柴油的）。”但在这 个时候改变想法已经太晚了。如果车已经建好，这时要把手动挡变成自动挡 也不可能了。甚至在某个时候，要把车上的皮椅换成布椅，或者把油漆颜色 从“英国赛车绿”改成“法拉力红”都是件麻烦的事。较早时候的改动不可逆转， 之后的改动也许可能，但是需要付出很高的代价。到汽车建造的最后一刻， 可能有几种选择：是要一个CD播放器还是要一个导航系统？人类的发育过 程也是这样——越是在发育后期，越难改变表型，而且在某个阶段，很多系 统的可塑性在实质上已经丧失了。对于这辆车来说，轮轴数量的可塑性很早 就丧失了。随后，变速箱的可塑性以及油漆和音响系统的可塑性分别在较晚 和更晚的时期也没有了。但是，轮胎的可塑性却从来没有丧失过。相似的是， 在哺乳动物的发育过程中，某些器官的可塑性在胎儿早期就丧失掉了——例 如，在受孕的7个星期后，原始的性腺被决定为卵巢或睾丸，这是不可逆转的。 对于其他器官来说，如肾，直到妊娠后期肾脏过滤单位的数量才被完全确定 下来。而对于大脑来说，其可塑性虽然可持续到生命结束，但随着年龄的增 长也会减弱。在可塑性方面，不同物种间存在着很大的差异。人类只能在胚 胎期发育四肢，与之相反，如果需要的话，成熟的美西螈可以任何时候再生 四肢。

现在还是以后？

现在，人们逐渐达成一种共识：可塑性主要是为了在生物与其所生存的环境之间达到更好的匹配，即确保生物能在它的舒适地带里生活。如果环境已经发生了变化，生物为了在一个新的舒适地带里生活就必须改变其表型。 发育可塑性有两种形式，其区别在于适应性优势何时出现。如果发育早期的环境条件恶劣，那么也许胎儿必须要作出某些即时适应性反应才能得以生存 下去。这就像是在建造初期面临资金缺乏的汽车工程师，如果他们没有资金， 不能根据现行计划完成汽车的建造，他们就会立即修改计划，或将其连同整 个项目一起放弃。但是，大多数发育过程中作出的可塑性反应都是调整表型 以适应生命后期的、预测的环境状况。我们把这种类型的反应称为“可预测 的适应性反应”。这就相当于当他们正在建造汽车时，汽车的制造者被告知汽 车将来可能使用的环境。这时车还是那辆车，只是可能要相应的对引擎、轮 胎以及空调系统作出改变。

减缓初期生长发育是一种最常见的即时适应性反应。当从母体输送给胎儿的营养不足时，为了生存下来胎儿就必须放慢其生长速度，因此便引起了 此种类型的反应发生。即时反应的另一种类型是加速胎儿的成熟，以使其尽 早出生。这时，一种即时优势就产生了。如果母体内的环境对胎儿造成了威胁， 那么过早的分娩也许是一个更安全的选择。这种带有即时适应性反应的权衡 总是会发生。包括人类在内，出生时体形较小或早产的动物存活的时间可能

不会很长，但是如果它们不作出适应性反应也许根本就不会活下来。

而要了解出生后生物与环境的匹配情况，我们的注意力要放在可预测的反应上。胚胎、胎儿或出生不满一个月的婴儿利用这些反应尽力对其生理作 出调整，以使其身体构造与他所预测的生活、成长以及繁育后代的环境达到 更好的匹配。这样就需要他感知周围的环境，运用获得的信息来预测其将来 所处的环境，而后利用发育可塑性使最终的表型与预测的环境达到更完美的 匹配。信号也许是营养的一个组成部分，比如说氨基酸、葡萄糖或维生素的 降低。然而，反应也必须要形成一个总体，这样才能使整个生物体在其预测 的营养不足的环境中适应现有的营养状况，生存下来并繁育后代。他必须使 生理的多个方面与其生命进程策略相适应，从而适应预期的环境。

生物与环境匹配的程度越高，繁殖成功的概率就越大。简单来说，将来的世界可以看做两种环境，生物可以在其间作出选择：食物短缺、竞争激烈， 因而环境险恶；或者食物充足、竞争不激烈，因而环境安全。在这两种环境中， 生物采取的生活策略截然不同。危险的环境意味着寿命缩短，因而要尽早地 成熟起来，繁育后代，把基因从个体传给下一代。安全的环境使个体有可能 长得更大，繁育更多的后代，并在生存竞争中更具优势。

虽然发育可塑性的能力并没有在出生时终止，但是随着我们的成长，这 种能力变得更加的有限。出生不满一个月的婴儿与胎儿一样具有依赖性，它 们通过很多方式从母体获得信息。而人类在出生后，其生长模式非常独特。 我们出生时比其他任何一个物种都要胖一些，在婴儿期和儿童期早期生长 得很快，而在儿童期早期之后和青少年期生长缓慢。随后，我们开始分泌生 殖激素，步入了青春期。经过了又一个快速发展的时期之后，我们的生长板 (growth plates)最终闭合，停止了生长。因此，可以把我们出生后的生长发 育分成4个阶段。第一阶段：婴儿期。其特点是生长速度快。起初我们要完 全依赖于母乳喂养来获得营养。到3岁时，这样的快速生长就停止了。在传 统社会里，这个时期通常是孩子断奶的时期。缓慢发展的儿童期是生长的第 二个阶段。从3岁到7岁的儿童仍然非常需要母亲的保护及其提供的营养支持。 然后在经过了缓慢生长的青少年期之后，又迎来了一个快速发展的阶段——青春期。

大多数哺乳动物在出生或断奶后生长的速度都很快。随后，生长的速度 放慢并达到性成熟。它们没有明显的儿童阶段。一旦过了婴儿期，大多数哺 乳动物在繁殖期前就会变成青少年。这时，它们很少需要或不再需要母亲提 供的营养支持。没有任何一个物种，甚至是离我们最近的远亲——大猿类great apes ),能像我们人类一样，在青舂期阶段骨骼生长突增得如此显著（尽管雄 性大猩猩的体重在青舂期也会增加不少）。对化石标本的检验结果显示，智人 (有可能是离我们最近的袓先）是首个也是唯——个在青春期阶段骨骼生长突 增如此之快的原始人类。图尔卡纳男孩的骨骼化石是直立猿人这一物种的最 好的例子。这个男孩生活在160万年前的东非，其身高达到160厘米。虽然 关于他死亡时的年龄问题，至今仍存在争论。但可以确定的是当时他并没有 完全成熟。不过，究竟是7岁还是11岁就不能确定了。这个问题虽然不难， 但却很难给出明确的答案，因为每种生物生长和成熟的模式都不相同。直立 猿人的成熟模式是什么样的呢？对于智人来说，我们青春期的生长突增的模 式是独一无二的吗？这种生长突增的模式在我们原始祖先的身上出现过吗？ 也许我们永远都不会知道这些问题的答案。

因此，我们对于儿童期的独特的生长模式有很多疑问。出生时我们为什 么这么胖呢？为什么人类有较长的儿童期阶段而其他哺乳动物却没有呢？为 什么在青舂期我们的骨骼生长会突增？这些答案似乎在于，我们要成为一种 用两条腿走路、脑容量大的大型哺乳动物，就必须要经历这种独特的发育方 式。要进化成大容量的脑就需要我们在脑部尚未成熟的状况下出生，以避免 由于头部过大而骨盆腔狭窄所产生的问题。如果我们想一下出生时神经的成 熟度，就能够看到这种独特发育方式的结果——其他的灵长类动物在出生时 就完全具备了运动的能力，而人类在1岁时才开始试探着迈出第一步，3岁或 3岁以后才能追赶我们的父母。这种生长模式对那些居无定所的原始家庭结构 (由狩猎者和食物采集者构成）带来了问题，因为婴儿非常依赖成人，他们要 在母亲或（外）袓母的臂弯中一直待到（可能还会吃奶）3岁左右。重要的是， 解读人类的进化一定要从我们进化依赖的环境角度来看。也就是说，最初人 类的袓先生活在东非，狩猎采集者生活在非常小的社会群体中。

出生时我们的成熟度更像那些繁殖速度快、体形较小的哺乳动物。而我们的脑部在出生之前就已经开始了快速生长，并一直持续着，数月后仍未减弱。 无论如何，这样的脑部发育必须受到保护。即使营养会遭到破坏，处于婴儿 期的人类，其高能量的脂肪储备仍为脑部的继续生长提供了能量缓冲区。在 婴儿期我们快速地生长，而后又经历了很长时间的儿童期，这时我们仍不能 完全独立地生活。尽管如此,我们的母亲仍可能会在我们断奶后不久再次怀孕。 为什么我们会有这么长的儿童期呢？现在，我们有很多理论来解释这个问题。 这是我们寿命较长以及成熟缓慢的副产品吗？这段时期是为了使脑部持续生 长，并不断学到生活的技能，还是使母亲在较早的时候给孩子断奶，并在她 下次怀孕期间，依靠其他的家庭成员来照顾婴儿呢？很多人类学家都曾给出 数据来支持以上这些观点。

所有灵长类生物都有青少年时期。虽然青少年不再依赖母亲的帮助， 但是他们还没有达到性成熟。大部分的脑部发育虽然已经完成了，然而动物们却还要学习社交以及其他方面的技能。它们在种群中一定也起着重要的作用——如帮忙照顾幼小的同类。在人类现存的狩猎采集者社会中也是 如此。重要的是，所有这些都发生在它们参与性竞争之前。因此，在进化过程中，它们不得不对事件发生的时机以及在生命进程中的成熟阶段作出又一次的选择。

不同物种的寿命差异非常大。而这些差异又与它们在进化中为保护基因遗传的连续性而采取的策略有关。森林姬鼠（wood mouse )的寿命不到两年。 非洲大象可以活到70多岁。而某些乌龟的寿命更是非常长——就在我写本书 的这一刻，澳大利亚昆士兰动物园的乌龟哈丽雅特刚刚过完它175岁的生曰。 大多数的动物（人类中的女性除外）在其成年后的大多数时间里都具有繁殖 能力，尽管其中有一些动物的繁殖性能会随着年龄的增长每况愈下——特别 是寿命较长的物种中的雌性。绝经期是否是人类所特有的？这个问题引起了争论。我们会在后面的章节中回到这个话题上来。

我们为什么会变老？这个问题很难回答。通常，大多数人都认为老化的机能是以下因素共同作用的结果：损耗、接触活性氧自由基以及导致细胞功 能丧失的环境毒素。进化模式的提出与权衡理论有关。细胞的修复与保养面 临氧化应激和环境毒素的挑战,而应对这种挑战不可避免地要消耗能量。然而， 使细胞保持良好的状况直到繁殖结束是很重要的。因此，生物作出了一种权 衡——在生命早期以及繁殖过程中（包括为人父母）投入高成本，以修复和 保养细胞，然后再减少投入。不管我们如何衰老，衰老的原因是什么，自然 选择将会发挥作用，挑选有利于成功繁殖的基因。一旦繁殖结束，就很少会 选择或者不会选择任何对寿命有利的事物。因此，选择可能会偏爱引起较高 繁殖成功率的基因，尽管这些基因不久后就会走向死亡。雄性鲑鱼的情况就 是这样——在一段繁殖期过后便死去。幸好智人要比鲑鱼复杂得多。

改变我们的生活方式

孔雀鱼是一种小型热带鱼。我们在家里的鱼缸中经常会看到它。不过， 其真正的栖息地是委内瑞拉和特立尼达岛的溪流。然而同一条溪流里的孔雀 鱼长相却不相同。生活在溪流上游的孔雀鱼有较亮的、彩虹色的斑点和花纹(其 中有很多是蓝色的）。而生活在溪流下游的孔雀鱼的颜色却没有那么鲜艳。其 身上的斑点很小，蓝色花纹也微乎其微。在溪流上游生活的鱼要比在下游生 活的鱼的体形大一些。为什么会是这样一'种状况呢？对孔雀鱼的最大威胁来 自体形较大的食肉丽鱼科鱼，它生活在溪流的下游。雌性孔雀鱼喜欢与体形 大、色彩艳丽的雄性鱼为伴。因此，生活在溪流上游的雄孔雀鱼因其色彩艳丽， 成为雌性选择的对象。当雄孔雀鱼体形长到足够大时，会频繁交配。溪流的 下游有更多捕食者，所以孔雀鱼必须要更加小心，不能“张扬”。为了能在下 游生存，伪装较好的孔雀鱼经过选择被留了下来。它们保持了较小的体形和 不太显眼的外表，以躲避丽鱼科鱼的捕食（尽管如此，它们身上的斑点还是 能够吸引到同类的母鱼的）。也就是说，溪流下游的孔雀鱼的生活要更不稳定 些。它们采取了这样一种策略：为了把基因传给下一代，就必须尽快地完成 繁殖。在成长和“宣传”自已方面，它们不用投入太多。生活在溪流上游的 孔雀鱼也许过得更加愜意，长成后的体形也会更大一些。这样又给了它们一 种适应性优势。自然选择使不同的孔雀鱼种群适应了不同的环境，并且它们 发展路线也不相同。从中我们可以看出，生活史策略可以使一个物种与环境 的匹配达到完美，在这种策略发展的早期阶段作出的选择是决定这一物种生 死存亡的关键。

有些环境表现出可以预测的周期性变化，例如季节性变化。有几个种类 的蝴蝶或蛾会随着一年中幼虫孵化的时间的变化来改变翅膀的颜色搭配。例 如，一'种名为Bicyclm anyana的东非蝴蝶全年都可以繁殖，但是分别在潮湿和 干燥的季节中出生的蝴蝶其外表差异很大。多年来，它们都被认为是两个不 同的物种。在潮湿季节出生的蝴蝶其翅膀上有明显的眼斑。但是随着干燥季 节的来临，气温下降，食物也越来越少，在干燥季节出生的蝴蝶其翅膀上没 有眼斑。它们把自己伪装起来，看起来就像落在森林植被上的棕色树叶。这 些差异引起了一种选择优势。带有眼斑的翅膀会分散捕食者的注意力，使它 们的身体免受攻击。当食物充足时，伪装就没有那么重要了。而在干燥的季 节中，不同形式的伪装却是非常必要的。环境影响引起了来自同一基因型的 物种呈现不同的表型。在这个例子中，“环境影响”即周围环境的温度和曰照 的时间长度，改变了幼虫的荷尔蒙分泌，控制了决定不同的翅膀颜色样式的 基因表达。

很多野生哺乳动物也不得不考虑季节的因素，其中最明显的例子就是不 同种类的田鼠。我们已经描述了美国宾夕法尼亚州的草地田鼠如何根据季节 调整它的毛皮厚度。对与其同属一类的物种——美国落基山脉的高山田鼠来 说，舂季和夏季是其最佳的生育、生长以及交配的季节。这两个季节温度最 高，食物供给也最充足。因此，田鼠能够达到足够的体重，在初夏繁殖过后 仍能保持良好的身体状况，度过寒冷的冬天。而在冬天出生的小田鼠为了保 存足够的养料过冬，就会放慢它们的生长速度——如果它们长得过快，并且 在冬天繁殖后代，它们和幼仔就很可能熬不过这个冬天。因此，生活在这个 小生境中的田鼠选择了不同的策略来应对季节的变化。发育轨迹的改变取决 于昼长。有趣的是，还是同一种田鼠，它们生活在一*般（不是冬天）的环境中， 就不釆取这种策略。像蝾螈一样，发育中的田鼠有一系列可以选择的发育途径， 这些途径虽以基因为基础，但却要根据环境信号作出选择。

某些其他动物甚至会采取更明显的延迟策略——它们能在怀孕期间按下“暂停键”-这个过程被称为胚胎滞育（embryonic diapause )。胚胎能够保持暂停发育的状态，漂浮在子宫里，而不是植入到子宫壁上。雌性沙袋鼠就 是利用这一策略来持续繁殖幼鼠。它生完小袋鼠后马上就会怀孕。但是刚出 生的幼鼠还很不成熟，需要依附在雌鼠的小袋里。雌鼠把所有的能量都用来 喂幼鼠吃奶。这时，它腹中胚胎的发育就会中止。而当袋中的幼鼠一旦断奶， 胚胎又重新开始发育。不久后，第二个幼鼠就诞生了（因为怀孕期只有27天)。 此时，雌性沙袋鼠会再次受孕，胚胎仍保持暂停发育的状态直到第二个幼鼠 断奶。如果雌鼠袋中的幼鼠丢了，处于暂停发育状态的胚胎就会被激活，并 植入到子宫壁上，继续发育。“延迟植入”在狍中也是一种非常成功的生存策略。 雌狍在夏季受孕，因为夏季是雌狍身体状况最好的季节，也是最多产的季节。 而通过采取延迟植入的策略，在冬季它并没有消耗掉过多的营养储存。舂天 到来了，孕期又将开始，当食物再次充足时，雌狍就能养活双胞胎或3胞胎 幼胞。很多其他物种，包括编幅、机餘和臭融，也有这样的季节性滞育。

对于很多物种来说，气候和营养对生长和发育的限制非常重要。我们发 现，对气候和营养的适应能力是一种生存优势。众所周知，应对天气和预测

天气的能力都很重要。有一天，你拿着一件大衣、一条围巾和一把雨伞出门， 结果外面正是艳阳高照。这种情况你一定会觉得很尴尬。更糟糕的是，你穿 着短裤和T恤衫上山，起初看起来还不错的天气下起了暴风雪。这时如果你 被困在山上，处境将极为危险。由此可以看出，提前对天气作出预测很重要， 这样会使你在事情发生前就做好准备。对于生活进程策略来说，预测得越准， 存活的概率就越高，因而成功交配的机会也就越大。

生物这种预测的过程在出生前就开始了。通过预测，正在发育的胚胎和 胎儿在出生前就能作出适应性改变，因而在预测的环境中具有更强的存活能 力。这些预测必须使用来自母体的暗示，通过胎盘传递给正在发育的生物体， 并告知有关外部世界的信息。因为幼仔直到断奶后才会独立面对其所处的营 养环境，所以在它被哺育期间能接收到一些暗示。母亲越早告知幼仔有关其 可能所处的外部世界的信息，幼仔就会更准确地调整其可塑性反应，在环境 中就会有更大的生存机会，这是非常关键的。因此，在发育阶段，幼仔利用 来自母亲的信息对将来的环境作出预测，并根据预测对组织、器官以及控制 系统的发育作出改变。当预测正确时，幼仔在将来的生活中就具备生存优势。 但是如果预测不准确，幼仔将面临与其将来生存的环境不匹配的危险。虽然 预测也许会失误，并对一些幼仔来说会产生与环境不匹配的现象，但是如果 预测的结果“对多错少”，幼仔也会具有进化优势。我们中的许多人都居住 在岛上，例如英国或新西兰。对于这些人来说，如果天气预报的准确率达到 50%以上他们就会很局兴了。

现在，我们对幼仔能够借助一些过程作出预测性反应有了很多了解。来 自母亲的信号可能是一种关键营养物的水平的改变，也可能是血液中的一种 荷尔蒙的变化。举个例子来说，宾夕法尼亚州的草地田鼠的幼仔出生时会根 据即将到来的季节（冬天或是夏天）对它的毛皮厚度作出适当调整，对于草 地田鼠和尚山田鼠这两个同类的物种来说，其怀孕期间不断变化的昼长是一 种暗示。胎儿能感知到这种暗示，是因为母体产生的荷尔蒙退黑激素（hormone melatonin )能够通过胎盘传输给胎儿。退黑激素在白天的低水平和夜间的高 水平之间循环往复，并根据黑夜的长度作出调整。因此，当春天白昼变长时， 退黑激素在母体的血液中高度集中，这会告知胎儿夏天就要到来；在秋天, 当白昼变短，较高水平的退黑激素会告知胎儿冬天将至。田鼠的发育就此作 出相应的调整。

在发育过程中，母体用信号向胎儿发出与环境有关的若干信息，如可用食物的多少、周围捕食者的数量以及群居的条件。动物研究显示出，如果在 其怀孕期间暂时限制液体的供给，幼仔的盐、水调控机制的设置点就会相应 的作出调整，并增强了储水能力。如果在发育期间所做的预测正确，那么所 有这些都会使幼仔在将来的环境中具有适应性优势。

然而预测可能会失误。也许从胚胎期或胎儿早期到出生后的这段时间里， 环境已经发生了改变。如果母体生病，饮食不当或者胎盘发生机能障碍，胎 儿就可能预测其出生后营养不良。而事实上情况并非如此。如果母体吸烟， 通过胎盘的营养输送会受到尼古丁作用的限制，导致胎儿对将来作出了这样 的预测——其出生后所处的环境营养不足，同时根据这样的状况调整其表型。 而事实上，营养上的局限性并不存在。在第七章中我们会回到这个问题上来。

我们已经用与疾病有关的例子来阐明了观点。而实际上，所有胎儿自始 至终都在对它们的将来作出预测。它们尽力使其身体构造与将要面临的环境 达到完美匹配。因此，任何能够影响到胎儿发育的情况都会对随后的匹配产 生影响。这些早期的经历对生物体的整个生命进程策略的调整都会产生影响。

正确的途径

比较生物学家通常从两个主要方面来考虑生命策略：食物和性（大多数青少年没有这么大的差异）。不同的生命进程策略代表着不同的选择结果。这些选择是基于以下几点作出的：生物的生理与其所处的自然环境之间的匹配 程度、食物的可获得性以及在生存环境中存在的威胁（自然环境、捕食或来 自同一物种的竞争)。基本上，生物可以釆取两类极端的策略。有些动物采取 这些极端的策略，而大多数物种所采取的策略介于这两类极端的策略之间。 一种极端的策略是，有些动物具有很强繁殖能力，但是它们的后代中只有少 数能够存活下来，继续繁衍后代。通常来说，这些动物的发育速度非常快， 其成年后可能寿命很短，体形也很小。昆虫、鱼、两栖类动物以及很多小型 哺乳动物（例如鼠）都属于这种发展模式，尽管其发展程度不同。另一种极 端的策略是：有些动物仅有几个后代，但是它们为后代投入很多。其婴儿的 死亡率要低很多。它们生长缓慢，但体形相对较大，并且在生活周期的后期 参与繁殖。例如大象、马、蓝鲸和人。

这些基本策略可能会受到环境因素的限制。举个例子，对于一个体形大、 寿命短的哺育者来说，在危险丛生的环境中对营养环境作出的恰当反应，也许能够加快成熟的速度，尽早繁殖。尽管这样会使生物个体处于危险的状况中， 但基因遗传总算是被保留了下来。与之相比，每次怀孕只产一胎的动物成熟 缓慢，繁殖较晚。动物必须尽力推迟其繁殖的时间，等到时机更加合适时再 进行繁殖。因为未成年的幼仔在其出生后的长期发育过程中极其需要母亲的 帮助，因此母亲的存活对它们来说非常重要。大多数动物所采取的生命进程 策略介于这些极端的策略之间，但是人类是一个发育非常缓慢的例子。

人类与其他动物一样，在进化过程中具备了这种权衡能力。我们可以从营养、发育、生长阶段、寿命以及繁殖之间的相互影响的角度来理解这种能力。 当子宫中发育的人类胎儿营养不良时，它要在较早成熟与还未成熟就降生之 间作出权衡。在很多物种中，繁殖成功率的提高导致了另一种与生物学有关 的权衡形式——雌性的寿命较短。对英国贵族（他们被认为一生都在最佳的 社会经济条件下生活，并且其生育记录相对可靠）的研究发现，皇后和王妃 所生的孩子越多，她们的寿命就越短。

原始人类有20多个物种，人类就是其中的一个。在700万年前，他们 的共同袓先经过进化开始用两条腿走路。人类具有一些特征，而正是这些特 征限定了我们的发育模式。在我们巨大的颅骨内有一个体积大且功能也强大 的脑——我们的脑容量（1 350毫升）几乎是我们早期祖先“能人”（ Homo habilis脑容量(800毫升)的2倍，是首个原始人类的4倍。在剖腹产出现以前， 骨盆腔是婴儿出生的唯一途径。但为了使两条腿走路更有效率，原始人类要 改变臀部的位置，使骨盆腔变窄——否则一旦走路，我们就会脸部朝下摔倒 在地上。当我们把即将出生的婴儿的头部大小与骨盆腔宽度相比较时，就会 发现没有多大的误差。相比之下，大多数其他的灵长类动物的骨盆腔可能要 较大--些，因为它们不能直立行走。因此，黑猩猩幼仔能够脸部朝前，直接 通过骨盆腔被分娩出来，而人类的婴儿则不能。臀部重新调整使骨盆腔的角 度变窄，所以人类的婴儿在出生时只有旋转它的头部才能通过狭窄的骨盆腔。 因而，人类婴儿的出生方式很独特，并不是脸部朝前。人类学家温达•崔瓦 森（Wenda Trevathan )提出，在人类的婴儿出生时，如果另外有一个人在场， 及时把婴儿的嘴清除干净，这样当它的头部出来时就能呼吸到空气，其存活 几率就会更大一些。助产士就是由此产生的吗？

营巢类哺乳动物，例如兔子、白鼬和田鼠，它们的怀孕期很短，一窝生出的幼仔很多。幼仔的发育很不成熟，需要巢穴的保护才能继续发育。这些幼仔看不见东西，皮肤相当脆弱，不能走动，也不能很好地控制自己的体温。 但是，当它们出生以后就会成熟得非常快。一只老鼠幼仔出生后21天才会断 奶，而只需再过30—40天它就能完成从青春期到交配的过渡。这种类型的生 物在术语上被称之为“守巢”（altncmJ)。通常来说，它们的体形小、寿命短。 在大约1.5亿年前，有袋动物的袓先与其他哺乳动物的袓先不同。它们的发育 模式甚至更加极端。其后代出生时实际上就是胚胎。幼仔通过追踪一系列化 学嗅迹嗅到乳头，伏在上面舔食乳液，而后要在育婴袋中经历了一段长期的 成熟过程（不是在子宫里）。单孔目动物（monotreme，这个词在希腊语中意 为“单孔”，指像爬行类动物一样的排泄管，也就是用来排尿、排粪和繁殖的 泄殖腔），例如鸭嘴兽，是哺乳动物更古老的一个分支，现在它们只生活在澳 大利亚和新几内亚。单孔目动物的繁殖很独特，它们通过母体产卵，而不是 在子宫内孕育幼仔，当卵子被孵化后，它们仍用初生的乳腺哺乳喂养幼仔（初 生的乳腺只是皮肤上的、特殊的斑纹）。

其他动物尤其是体形较大的哺乳动物，例如河马、马和驼鹿，它们的幼仔生来就非常成熟，能四处走动，有很好的视力、听力以及肌肉控制力，也能很好地控制自己的体温，但它们仍然要靠母体提供食物。所有类人猿都是 如此，只有人类除外。为了解决婴儿的头部大而母亲的骨盆狭窄的问题，我 们逐渐进化——在婴儿的大脑很不成熟的情况下母亲就将其分娩出来，出生 以后其脑部仍需经历长期的发育过程。因此，与其他的类人猿不同的是，人 类在出生时大脑很不成熟，不能走动也找不到自己的母亲，要完全依靠母亲 的帮助才能生存。这样，我们在婴儿期和儿童期就需要得到母亲长时间的支持， 直到完全独立。这对人类不断发展的社会结构也造成了影响——在很长一段 时间内，孩子都需要父母的帮助（通常是母亲）。

因此，脑部大和用两条腿走路都有其重要意义。我们需要在这两种相互 竞争的需求中找到平衡，这也决定了我们的发育模式。其他物种要采取特殊的生命进程策略，也要为此付出其他形式的代价，在这方面人类发育与它们 没有什么不同。人类胎儿接收到有关其生存环境的暗示后，也要使其发育适应生命进程策略的调整。胎儿需要尽力对其将要生存的环境作出预测，但是 我们的可塑性并不是无限的，因此我们生存的环境范围有限。但是，我们有 另一种独一无二的能力，那就是我们非常擅长改造我们的环境。下—章我们 会把目光转到人类改造环境的能力上来。