- Hong Z, Fries A, Wu HX. High negative genetic correlations between growth traits and wood properties suggest incorporating multiple traits selection including economic weights for the future Scots pine breeding programs. Ann. For. Sci. 2014;71:463–72.
苏格兰松（Pinus sylvestris L.）育种计划中固体（结构）木材生产的多个性状选择指标的发展需要在木材质量性状（包括刚度）中估计的遗传变异和协方差。遗传控制和苏格兰松树生长，纤维和木材质量性状之间的关系通过使用苏格兰松全同胞家庭试验估计遗传力，表型和遗传相关性来评估。木材质量性状，包括透明木材和动态声学刚度在SilviScan和Hitman在40年的后代试验中测量，并且通过对120个家族的778棵树的抽样增量芯进行测量。使用ASReml软件的混合模型估计遗传参数。对于生长，早柴，过渡木材和晚木比例性状，遗传率为0.147至0.306，对于纤维尺寸，木材密度，MFA和刚度性状，遗传率为0.260至0.524。在本研究中观察到直径和整个芯密度（-0.479）和透明木硬度（-0.506）和动态声学刚度（-0.382）之间的高度不利的遗传相关性。生长性状和刚度之间不利的遗传相关性表明，使用最佳经济权重和最佳育种策略的多个性状选择被推荐用于高级苏格兰松培育程序。
1简介
苏格兰松（Pinus sylvestris L.）是最广泛分布的松树，原产于欧洲和西北亚，从西部苏格兰，爱尔兰和葡萄牙到东部的西伯利亚和高加索山脉，到北部作为北极圈在斯堪的纳维亚国家（York和Littlefield 1942）。苏格兰松和挪威云杉（云杉属（L.）Karst。）是瑞典林业的两个最重要的商业品种。瑞典苏格兰松林育种计划已经实施了两个选择育种周期，并建立了第三个周期的种子果园，对于生长相关性状具有大的遗传收益（Rosvall 2011）。瑞典苏格兰松林育种计划的总体目标是平衡高价值经济性状的有效改善和充分的遗传变异。开放式授粉种子果园被广泛应用于部署目的，并且预测活力，生长和木质性状的育种值，以供选择（Berlin 2009）。木材质量性状（例如木材密度，刚度）不包括在苏格兰松的选择育种程序的前两个周期中的选择标准和育种目标性状。随着苏木松育种计划进一步发展，木材品质性状的改善正成为一个重要的问题，因为在物种中观察到的生长与木材密度之间存在高度负的遗传相关性，以及其他松树物种的繁殖经验（Fries和Ericsson 2006; Hannrup et木材密度已被认为是影响木材性能如刚度，强度和收缩行为的最重要因素之一，并被许多育种程序用作改进的初始木材质量性状。然而，实验和理论上已经显示（Cave 1976）微纤维角（MFA）至少与用于预测实木的强度和刚度的密度一样重要。为了在育种程序中包括MFA和刚度，需要一种快速，成本有效的方法来从后代测试中测量大量样品树。 SilviScan已经成为用于详细测量木材密度和MFA的径向变化和使用增量芯的刚度估计（例如弹性模量-MOE）的常用技术（Evans 2006），并且使用SilviScan数据在许多针叶树中估计遗传参数物种包括辐射松（Pinus radiata，Baltunis等人2007），道格拉斯冷杉（Pseudotsuga menziesii，Lachenbruch等人2010; Vikram等人2011）和白云杉（Picea glauca，Lenzet al.2010,2011）。为了将木材质量性状包括在选择和育种程序中，遗传方差和协方差是育种价值预测和设计最佳育种策略（交配和选择策略）所必需的。对苏格兰松的生长和木材性质的遗传参数进行了估计。茎直径的遗传度（h2 = 0.10-0.30）通常低于苏格兰松中树高（h2 = 0.25-0.32）的遗传度（Hannrup和Ekberg 1998; Hannrup等人2000,2001）。对木材性能而言，迄今为止主要关注木材密度（Fries和Ericsson 2009），其中有关于管胞长度和心材性质的几个最小值。基于整个岩心（h2 = 0.57，Velling 1974），木材密度的遗传率估计相对较高，并且基于单独的年轮或年轮组分（早木或晚木）略低（Fries和Ericsson 2006,2009; Hannrup和Ekberg 1998; Hannrup等人2000）或通过pilodyn方法估计（h2 = 0.10-0.50，Haapanen等人1997）。此外，为苏格兰松的纤维长度，纤维宽度和纤维角估计了0.30至0.50的遗传力（Ericsson和Fries 2004;Hallingbäck2010; Hannrup和Ekberg 1998）。几乎所有估计的生长性状和木材密度之间的遗传相关性对于高度和木材密度而言为负rA = -0.14至-0.4（Fries和Ericsson 2006,2009; Hannrup et al.2000）和茎干的rA = -0.42至-0.5直径和木材密度（Fries和Ericsson 2006,2009）。纤维长度也与生长性状rA = -0.12高度和rA = -0.63茎干直径负相关（爱立信和弗里斯2004年）。相比之下，纤维宽度与生长正相关（rA = 0.56的高度和rA = 0.90的茎直径，分别）。在本文中，对瑞典苏格兰松林的木材质量相关性状的遗传参数进行估计，例如纤维尺寸，木材密度，早木和晚木比例以及MFA，硬木刚度和直立树的动态声学刚度。这项研究的目的是（1）估计遗传变异和遗传的生长，纤维和木材质量性状，包括刚度; （2）估计这些生长，纤维和木材质量性状之间的遗传相关性; （3）评估使用非破坏性声学测试技术预测晴朗木材的透明木硬度的可能性;和（4）从简单质量选择估计体积和刚度的遗传增益。
4 讨论
4.1实验设计
完全随机设计（CRD）实验用于这个站点和其他瑞典树木后代试验在过去几十年。 CRD设计的潜在后果是，如果重复实验的重复实验没有与实验中的误差项分离，则由于重复的混杂效应和真实的随机环境误差，残留方差可能增加。这将降低遗传力估计。为了克服这样的潜在短缺，通常推荐后封闭以尽可能多地减少残留误差方差并增加遗传力（Ericsson 1997）。使用CRD是因为其在瑞典树种育种计划中简化了种植的现场实施。据估计，与使用CRD相关的损失远远小于使用不复杂，更便宜的设计所获得的益处（Ericsson 1999）。在瑞典的树种繁殖群体中一直存在争论，CRD是否应该用于将来的实验中，后封闭或空间分析或使用重复和更复杂的设计。为了回答这个辩论的问题，最近设立了一个研究项目，以使用统计和经济措施来比较CRD和其他复制设计之间的整体效率。对于本研究中的该特定位点，先前使用后阻断进行分析（Fries和Ericsson 2006,2009），并且发现阻断后不显着。因此，基于CRD的分析不会显着影响遗传变异和遗传力的估计。在这项研究中只使用了一个网站。如果在几个位点之间存在通过位点（G by E）相互作用的潜在基因型，如果基于单个位点估计，遗传参数如遗传力将膨胀。对于生长性状，只要后代测试针对一个气候区（或者繁殖区），发现E在瑞典苏格兰松林试验中没有很大的作用（Zhelev et al。，2003; Kroon et al。2011 ）。对于木材质量性状如木材密度和硬度，Gby E在许多研究中通常不显着（Baltunis等人2010）或小（Zobel和Talbert 1984; Gapare等人2010）。这表明，对于木材品质性状的遗传力的估计将具有比生长和生存性状更低的偏差（Eriksson 2008）。
4.2性格手段和变化
试验的平均高度和直径也在2001年减薄前测量。在过去10年中，平均树高增加5.10米，DBH增加4.25厘米。然而，高度变异的遗传和表型系数都下降了（例如，从CVA的5.4到4.4％和从树高的CVp的11.3到8.3％）（Fries和Ericsson 2006,2009; Kroon等人2008） 。 CVV和CVP的减小可以由去除较小的洼地树的稀疏过程不成比例地引起。砂芯密度（447 kg / m3）的平均值与其他苏格兰松树研究中报道的平均密度相当。使用转移木材分离早木密度（331 kg / m3）和晚木密度（763 kg / m3）使得早木和晚木之间的木密度差异大于早木和晚木之间的先前比较的过渡区未实施（Fries和Ericsson 2006,2009）。后木材的比例被认为是影响整个岩芯密度的最重要因素之一（Louzada和Fonseca 2002）。此外，晚木比例通常随着树龄增加而增加，结果是总木材密度增加。木材硬度是结构木制品的最重要的性质之一，苏格兰松以其坚硬，硬和致密的木材而闻名。 MOE和MOEtof的平均值分别为10.2和6.68Gpa。这两个估计之间的差异是由于用于测量的不同方法。 SilviScan使用干燥木材上的声学共振和用于绿色木材的声学动态测量来校准，并且绿色木材比干燥木材刚性低。这种差异在辐射松（辐射松）（Gapare等人2009），道格拉斯冷杉（Pseudotsuga menziesii）（Lachenbruch等人2010）和火炬松（Pinus taeda）（Isik等人2011）中观察到。
4.3遗传变异和遗传性
密度的加性遗传变异系数（CVA）约为4％，这与之前对苏格兰松中CVA的估计相似（Ericsson和Fries 2004; Fries和Ericsson 2006,2009和Fries 2012）。 MFA，MOE和MOEtof的CVA为12.5,11.1和13.6％，约为密度估计的三倍。 MOE比木材密度高得多的CVA表明，提高MOE的范围将大于其木材密度的组成性状。在辐射松（Gapare等人2009）和挪威云杉（Gräns等人2009）中也发现了针对MOE的比木材密度更高的CVA。
遗传力是遗传获得的预测和发展育种策略的重要参数（Falconer和Mackay 1996）。本研究中的密度，刚度和纤维尺寸性状的遗传度适度，通常约为或高于0.4，而生长性状，早木，过渡木和晚木类型的比例较低（0.147-0.306）。生长性状和木材密度的遗传性与之前在苏格兰松（Scots pine）中的估计相似（Ericsson和Fries 2004; Fries和Ericsson 2006,2009; Kroon等人2008）和黑色（Picea mariana），白色（Picea glauca） （Hylen 1999; Park et al。2012; Zhang and Jiang 1998）和海松（Pinus pinaster）（Louzada和Fonseca 2002）。有意义的观察结果是相对较高的遗传变异（CVA = 7.25％），适度遗传率（h2 = 0.306）和较低的平均值（15.3％）。后木百分比也与整个岩心密度和刚度高度相关。因此，提高晚木百分比似乎非常可取和潜力提高整个木材的密度和刚度的苏格兰松（Gryc et al。2011）。本研究中MFA的低遗传率（h2 = 0.264）与挪威云杉（0.30，Hannrup等，2004）的估计相当，但低于辐射松（平均h2 i = 0.63，Wu等2008） 。较高的MOE提高了结构和外观等级产品的回收率，这提供了较高的经济回报。 MOE在中度遗传控制下，遗传力在0.4左右。这高于花旗松（h2 = 0.33，Vikram等人2011）和火炬松（h2 = 0.30，Isik等人2011），但低于辐射松（平均h2 = 0.50，Wu等人2008） 。
4.4性状之间的遗传相关性
通常，生长性状之间和木材质量性状之间的遗传相关性是有利的，但是生长和木材质量性状之间的遗传相关性在苏格兰松中是不利的。生长性状和木质品质性状之间的负相关性可能是遗传原因或环境原因（Auty and Achim 2008; Louzada和Fonseca 2002; Lenzet al。2013）。在本研究中观察到DBH与全核密度（-0.479），clearwood MOE（-0.506）和动态声学MOE（-0.382）之间的高度不利的遗传相关性。在以前的苏格兰松树研究（Fries和Ericsson 2009）和许多其他针叶树中观察到生长和木材质量性状之间的这种不利的遗传相关性（Wu等人，2008）。在先进世代树木育种计划中，树种越来越关注生长和木材质量性状之间的负面遗传相关性（Wu and Sanchez 2011）。刚度通常是一个育种目标性状，以提高锯材的恢复率，生长性状和刚度（MOE）之间的负相关性表示应该在未来估计的适当的经济价值（Ivkovićet al。2006）。
4.5遗传利益
遗传增益通常用于衡量直接或间接选择后的性能提高。树体积是瑞典苏格兰松林育种计划中最重要的选择标准之一（Fries 2012）。直接选择体积具有最高的遗传增益14.2％。基于DBHand高度的选择也具有高的遗传增益（分别为体积的13.9和10.2％），但是体积，DBH和高度的选择产生刚性的负遗传增益。类似地，基于刚度和木材密度特性的选择产生了体积的负增益。在以前的苏格兰松（Fries 2012; Hannrup等，2000）和其他松树和云杉的研究中，生长和木质密度性状之间的负相关反应是明显的（Gräns等人2009; Wuet al.2008）。对于苏格兰松木的锯材，如果基于单独的DBH进行选择，则4.4-4.9％的刚度损失。这种负面遗传增益加强了使用最佳经济权重的多特征选择（Ivković等人2006）和最佳育种策略（Wu和Sanchez 2011）被推荐用于高级苏格兰松和其他针叶树育种程序。
