- Bijma P, Wade MJ (2008) The joint effects of kin, multilevel selection and indirect genetic effects on response to genetic selection. J Evol Biol 21(5):1175–1188.
健康和选择水平模型是模拟社会进化的常用方法。间接遗传效应（IGE）模型代表了一种不同的方法，指定了对性状价值而不是适应性的社会影响。我们调查相关性，多级选择和IGE对选择响应的共同作用。我们提出了多层次选择程度的度量方法，这是表达式反应的相关性的自然搭档。响应取决于相关性和多级选择的程度，而不仅仅是一个或另一个因素。此外，响应在相关性和多级选择的程度上是对称的，表明两个因素具有完全相同的效果。没有IGE，关键参数是相关性和多级选择程度的乘积。然而，使用IGE，多层次选择无关联可以解释社会特征的演变。因此，在相关性和多层次选择之下，IGE是社会进化的遗传理论的关键要素。
介绍
个体之间的社会互动是自然选择进化的关键因素（达尔文，1859;汉密尔顿，1964;弗兰克，1998;凯勒，1999;克拉顿布鲁克，2002;米，2004）。这种相互作用导致选择在多个层次上发生作用，这改变了人群内自然选择的结果（Wilson，1975; Wade，1985; Frank，1998; Keller，1999; Rice，2004）。用于建模社会交往的进化后果的两种常用方法是亲选择模型（其中包容性适应度最大化）和选择水平模型。健康选择模型集中于包容性健康和直接健身成本（c）和间接健身益处（b）相关个体之间的社会互动（Hamilton，1964; Maynard Smith，1964; Michod，1982）。亲属选择模型中的中心参数是相互作用的个体之间的相关性（例如，Michod，1982; Queller，1992b），其权重来自个体与其亲属的社会互动所产生的间接健康益处。亲属选择模型的遗传结构包含在相关性中，其在所有亲组中被平均，其中每一个可能具有与出现的相关性不同的值，例如当某些皇后有一个伴侣时，同样的人口有几个（韦德，1984）。当通过相关性衡量的健身益处超过健身成本时，这些模型中的社会行为发生变化。这是经典的关系，称为汉密尔顿规则，即rb> c。
选择水平模型集中于将总选择压力分为组成部分，每个级别分别为一级，最常见的是个体和组级别（Hamilton，1975; Wilson，1975; Wade，1979,1980,1985; Keller，1999 ; Traulsen＆Nowak，2006），尽管三个层次的选择已被正式建模（Wade，1982）。在这些模型中，组内的选择反对社会行为的演变，因为其适应性成本，但群体之间的选择有利于行为，因为更多的社会群体具有比较少的社会群体更高的平均适应度。在群体中选择群体遗传力超过组内的相反选择时，行为演变。 Wade（1979,1980,1984）使用正式的人口遗传模型，Cheverud（1984）和Queller（1992a）都使用定量遗传学方法，表明这一条件是HamiltonŚs规则。当群体瞬间存在（例如在一代中）时，选择水平的方法有时被称为“新群体选择”（参见West et al。，2007）的讨论，“甄选”（Wade，1978） （Wilson，1975，1980），或者ĄĽ选择ĄĄ（Mertz等，1984）;不要与Wynne-Edwardsian人际选择混淆（Wynne-Edwards，1962）。 Bourke＆Franks（1995，第39页）认为，基因与殖民地选择性之间没有根本的冲突，后来（第48页），ĄĽĄKĄĽĄof ofĄĄĄĄĄĄĄĄ，，，，，，，，，，，和亲属选择方法，得出相同的结论ĄV，即相关性对于利他主义传播的基因是必需的。然而，最近，Wilson＆Holldobler（2005）认为亲和殖民地选择是不同的过程，而Lehmann等（2007）认为，群体选择和亲属选择是应用于同一进化过程的两种不同的建模方法。此外，West等人（2007年，2008年）认为，考虑到数学等价性，有很多理由选择亲选择多层次选择理论。虽然一些研究已经表明，亲选择模型和选择水平模型是单个过程的等效描述（Hamilton，1975; Grafen，1984; Wade，1985; Frank，1986; Queller，1992a; Dugatkin＆Reeve， 1994; Gardner et al。，2007; Lehmann et al。，2007; West et al。，2007），两种建模方法的等价性仍然存在争议，导致持续的争论和混乱。例如，Traulsen＆Nowak（2006）认为，亲属选择模型对于有限人口中的游戏是不够的，但是Lehmann等人驳斥了这一说法。 （2007）。
对社会互动的建模有一些不同的方法，其根源在于母体受影响的性状的定量遗传模型，广泛应用于农业（Dickerson，1947; Willham，1963; Crow＆Aoki，1982,1984; Cheverud，1984; Lynch＆Walsh ，1998）。在这种方法中，个体的特征价值被模拟为由于焦点个体引起的直接遗传效应和由与其他个体与焦点个体相互作用的间接遗传效应（IGE）的总和（Griffing，1967,1976,1981a ，b; Cheverud，1984,2003; Moore等，1997; Wolf等，1998; Agrawal等，2001; Rauter＆Moore，2002; Wolf，2003; Muir，2005; Bijma et al。 ，2007a，b）。从此以后，我们将把这些模型称为IGE模型。在这些定量遗传模型中使用的术语“直接遗传效应”与术语“亲”选择模型中使用的术语“直接适应效应”一起使用。 IGE是一个体对另一个体的特质价值的遗传效应。
IGE的一个众所周知的例子是母亲对哺乳动物中她的后代的断奶前增长率的母体遗传效应。 IGE也被称为ĄĽ相关效应Ą（Griffing，1967）。 IGE模型的吸引人的属性是描述了传统的定量遗传框架中的社会交互，如Lush（1947），Cock-erham（1954），Griffing（1967），Kempthorne（1969），Van Vleck（1970）， Hill（1971），Hanrahan＆Eissen（1973），Falconer＆Mackay（1996）和Lynch＆Walsh（1998）。这使得IGE模型在经验上是强大的，因为它们可以应用于畜牧和植物育种中开发的灵活工具的野外数据，如动物模型和限制性最大似然估计（Patterson＆Thompson，1971; Kruuk，2004; Muir ，2005; Bijma et al。，2007b）。
IGE模型与亲属和选择水平之间的关系尚不清楚。虽然亲属和选择水平模型描述了相同的过程，但是还不清楚它们是否充分解决了IGE。例如，Cheverud（2003）使用IGE模型来辩论，诸如汉密尔顿规则的亲属选择理论的重要结果是不完整的。亲和选择模型与IGE模型之间的一个重要区别在于，前者只有一个特征，一种对个体表演者具有健身成本的社会行为以及对行为习惯的健身益处。相比之下，IGE模型考虑到社会互动对特质价值观的影响，而不是直接适应健康。因此，在IGE模型中，通过对特征价值的影响，社会互动对健身工作的影响。例如，母亲基因组中的基因，即母体遗传效应，可能会影响后代的体重。因此，只要有母体母体遗传效应，即使在没有对后代体重的直接添加遗传变异的情况下，平均体重可以响应于阳性选择而增加。所造成的个体体重差异可能随后影响交配成功，从而影响适应度（原则上，IGE模型可以直接应用于健身，但不常见）。狼等（1999）研究了相互作用表型对选择差异的影响。因此，他们考虑了相互作用表型选择的后果，而不是选择遗传反应。他们的结果表明，社会选择发生在由于相互作用表型与性状相关的适应性变化，导致选择作用于相互作用表型的净力。
IGE模型的结果表明，当选择适用于特征值时，性状对选择意义的反应取决于相互作用的个体之间的相关性以及多级选择压力的分配（Griffing，1967,1976; Bijma等人，2007a）。因此，IGE方法表明，社会选择模式应该考虑关联性和选择水平，而不是关注相关性或选择水平。在选择水平模型中，群体层次选择的反应需要组间遗传变异。组间遗传变异相当于群体内个体之间的正相关关系，与相关性相同。因此，相关性也出现在一些多层次选择模型中，因为它影响群体平均特征值之间遗传变异。因此，对于某些社会行为，目前的观点是，亲和选择水平模型是相当的，并且描述了单一的生物过程（Gardner等，2007; West et al。，2007）。然而，IGE模型解决了比其他方法考虑的更广泛的社会互动效应。我们将显示亲属和多层次选择需要组间选择和相关性，而IGE则不选择。
这项工作的目的是澄清相关性，多层次选择和IGE对选择的响应的共同影响。在我们看来，目前关于亲属等级选择模型的辩论部分是由于选择水平模型倾向于隐藏对选择的响应的相关性组成部分的原因，而亲属选择模型往往隐藏多级选择组件响应选择。我们说明如何通过相关性和多层次选择程度的组合自然地描述对选择的反应，而不是通过关注两个因素中的一个或另一个因素。无论使用的建模方法如何，都可获得此结果。我们的研究结果表明，在没有IGE的情况下，确定社会互动对选择响应的影响的关键参数是相关性和多层次选择程度的乘积。然而，在IGE存在的情况下，即使没有多层次选择或相关性，结果也可能会在有助于快速演变的重要方面上产生很大的不同。
这项工作由两部分组成。第一部分在没有IGE的情况下考虑相关性和多层次选择。在本节中，我们使用Queller（1992a）的方法来证明，无论采取何种方式，对选择的响应取决于相关性的乘积和多级选择的程度。我们使用Queller（1992a）的方法，因为他经常被引用为证明选择水平的模型和亲代选择模型的等价性（例如，Gardner等，2007; Lehmann等，2007; West et al。等等，2007）。因此，本节的目的不是引入新的概念，而是以一种揭示响应的相关性和选择水平的方式来表达一个众所周知的现有结果。第二部分建立在这个基础之上，但提出了一个比较一般的方法，包括IGE在特征值上。本节阐明了IGE的联合效应，选择的相关性和选择对选择的响应
