19世纪中叶，弗洛伦斯发现切除动物一部分皮层导致的行为损伤，经过一段时间能康复到接近正常的情况，动物行为损伤的程度，与切除大脑皮层的大小有关，而与特定部位无关。但是她实验的动物是鸡和鸽子，没有新的皮层，所以不能和人类相比。
20世纪中叶，阿斯利的研究支持的整体说，他用脑损伤技术，对白鼠进行了一系列走迷宫实验。结果发现，切除部分大脑皮层动物的习惯形成受到影响，这种影响与切除部位无关，而与切除面积有关，由此他提出了两条重要的活动原理，均势原理和总体活动原理。
均势原理是指大脑皮层的各个部位，几乎以军等的程度对学习发生作用。
总体活动原理是指大脑是以总体发生作用的，学习活动的效率与大脑损伤的面积大小有关，与损伤部位无关。
