Marchal A, Muñoz F, Millier F, et al (2017) Hybrid larch heterosis: for which traits and under which genetic control? Tree Genet Genomes 13:92. doi: 10.1007/s11295-017-1177-1
摘要
尽管林业人员对种间特异性杂交树有兴趣，但对其定量遗传学的了解甚少。对于Larix蜕膜（EL）和L. kaempferi（JL）之间的杂种（HL）尤其如此。长期，精心设计的多场实验对于估计HL育种计划所需的参数是必要的。本文介绍了九个EL和九个JL之间的拨号交配试验的结果，设置在三个对比的位置。从人工林到种植后18年，测定生长性状（高度，周长），品质性状（木材密度，茎形，心材比例）和芽冲。木材密度和心材比例使用木芯进行评估。我们进行了空间分析，以考虑到单株水平的环境异质性，并且我们拟合了一个多特征贝叶斯MCMC（马尔可夫链蒙特卡罗）遗传模型。我们的研究证实，在大多数情况下，HL利用早期快速生长的优势，对其最佳亲本的生长性状表达杂种优势，木材密度没有损失。然而，生长性状表现出低的遗传性。另一方面，芽冲洗和茎的弹性具有较高的遗传力，木材密度明显在JL控制之下。依赖于遗传依赖的遗传力由EL表示。提出了添加遗传相关性。具有高遗传力的性状在纯种和杂交中的表现以及高跨度相关性表现出高度的相关性。讨论侧重于这些遗传参数对杂交落叶松育种计划的兴趣。
关键词特异性杂交。 Diallel配对设计。多站点后代测试。成长。木密度。多特征模型。贝叶斯推理
介绍
种间杂交是林木改良的常用育种策略。生产商业杂交种，包括杨树和白杨（Li et al。1993），桉树，亚热带松树（由Nikles和Griffin，1991年审查）和拉夫斯（由Paues 2013综述）。对于林务员来说，杂种通常是有趣的，因为它们对于父母种类具有生态和经济重要性的几个特征的优越性（Zobel和Talbert 1984）。
虽然有关杂种优势主题的丰富文献，但这一术语仍然有些含糊不清。一些作者喜欢将杂种优势与杂种中表达的非加性基因效应相关联，并且有时将添加剂控制下的亲本性状之间的互补性添加到杂种活力的定义（Nikles和Griffin，1991）。然而，Bheterosis ^最初被定义为一个自由的假设概念，是Bhybrid活力的代名词（Shull 1948）。对于给定的数量性状，杂种优势被认为是杂种和中等亲本价值之间的差异（Falconer和Mackay 1996）。最好的亲本杂种优势，即杂交种及其最佳亲本之间的差异通常是优选的，因为它突出了育种方面的观点（Kearsey和Pooni 1996; Dungey 2001）。在本文中，杂种优势也将被假设为一种免费假设概念，并且默认将参考最佳亲本杂种优势。一个额外的歧义来自于Bhybrid的定义。事实上，Bhybrid可以指自交系之间，种群之间或不同物种之间的交叉。近交系（如玉米品系）杂种杂种优势的机制开始被很好地理解（Gallais 2009; Baranwal et al。2012; Chen 2013）;而种群间和种间杂种杂种优势之间的机制，即杂种亲本之间的杂种，仍然很少有记录（Perron 2008;见Li和Wu，1996）。
尽管关于这些机制的信息很少，但森林遗传学家已经很好地记录了一些种群间和特异性林木杂种的优势（Nikles和Griffin 1991; Li et al。1993; Paues 2013）。然而，优于某些商业参考，这是混合育种计划的最终目标，并没有提供关于混合动力学表现遗传结构的信息。最好的是，通过适当的配对设计研究杂种优势，因此适当的父母参考，允许估计诸如方差分量（Hinkelmann 1974）的遗传参数，这可以依次用于选择和开发育种策略（Falconer和Mackay 1996）。此外，杂种优势的表达可能随着时间和环境条件而变化，因此其研究需要长期的多场实验。作为说明，可以证明，单独的基因型环境相互作用（G？E）理论上可以导致杂种优势，包括最佳亲本杂种优势（Knight 1973）。杂种优势和G？E之间的联系的实际例子也是可用的。因此，杂种优势可能取决于Li和Wu（1997）对于aspen和Weng等人所述的位点。 （2014）Eucalyptus urophylla？E。细叶桉。 G？E可能不仅表现在手段上，而且还可以表现在方差分量上。例如，加勒比加勒比的父母的贡献。 hondurensis和P. tecunumanii对其杂交遗传力取决于测试地点（Mutete等人，2015）。不幸的是，通过物种生物学（两个不同物种的交叉），建立适当的交配设计和在对比环境中建立多地点田间试验通常是复杂的，并且是昂贵和耗时的。因此，在林业文献中，真正的杂种优势的这种测定是罕见的。
几种种子（Larix decidua Mill。，L. kaempferi（Lamb。）Carr。和L. laricina（Du Roi）K. Koch）之间的杂交是可能的，欧洲（L. decidua）和日本（L （分别为EL和JL）特别显示了欧洲和北美林业前景乐观（Paues 1992a; Baltunis et al。1998; Greenwood et al。，2015）。之后，落叶松（HL）将专门提到L. decidua？L。山奈酚或其互惠L. kaempferi？蜕膜。 Paues（1989年，2013年）对文献中描述了HL对父母身高的优越性。根据现场情况，HL可以优于EL，JL或两者。这种优势证明了在欧洲和国外的几种混合落叶松育种计划的存在（Perron 2008）。除了生长性状的杂种优势外，HL还继承了来自JL（Sylvestre-Guinot等，1999）的抗溃疡耐药性，这对西欧EL的低地栽培至关重要。
然而，杂种与其真正的亲本参考文献的比较，即杂种优势感染严重性，对于Larches（Paues 1989; Paues 2013）的证据很差。在幼年阶段（Baltunis et al.1998; Paues 2002）以及最近在22岁的树上确认了HL对生长性状的异质性（Greenwood等，2015）。在育种的角度来看，还需要确定每个亲本物种在杂交性状遗传控制中的作用。使用两个因子交配设计，Paues（2004）可以确定父母对16岁杂交幼体表型的贡献。他区分了变异性在日本父母控制下的特征，如茎体积和弹性。
综上所述，虽然混合落叶松混合优势已经显示出来，但由于没有适当的实验，真正的杂种优势仍然很少被证明，如前所述。多站点，长期，精心设计的实验是最重要的，以收集计划混合落叶松繁殖策略所需的遗传参数的可靠估计（Paues 1989）。据我们所知，这种实验从未研究过杂种落叶松杂种优势。这项研究的第一部分尝试显示哪个性状和哪个幅度可以预期杂种落叶松的杂种优势。真正的杂种优势是通过二线配对设计的平均值来评估的。杂种优势是否是少年性质的问题与环境对其表达的影响一起得到了解决。更好地了解性状的定量遗传学应该有助于我们更好地界定育种策略，并确定应该强调哪些和如何
