phasiRNAs
尽管miRNA介导的mRNA裂解片段通常会快速降解，但一小部分会进一步加工成二级siRNA。这些siRNA被称为phasiRNA，相对于miRNA切割位点以头尾相接的方式排列。 phasiRNA的产生是植物中普遍存在的现象，一些phasiRNA的生物学影响已被证明。
phasiRNA的生物产生
全基因组小RNA测序和生物信息学分析发现，双子叶植物中的phasiRNAs是由蛋白质编码基因产生的，例如核酸结合富亮氨酸重复序列（NB-LRR）和五核苷酸重复序列（PPR）基因，而单子叶植物中的phasiRNAs衍生自从phasiRNA产生基因座（PHAS）转录的长非编码RNA (图4）
此外，反式作用的siRNA（tasiRNA）是一类特殊的21 nt phasiRNA，它以非依赖TAS转录物的方式依赖DCL4的方式产生。
phasiRNA生物发生可以两种方式发生。在主要的“单发”模型中，phasiRNA由靶转录物中仅具有一个结合位点的22-nt miRNA触发。在拟南芥中，基因沉默3（SGS3）抑制子可稳定由AGO介导的切片产生的5'或3'片段，并有助于募集RDR6。然后，RDR6将切割片段转换为dsRNA，然后通过DCL蛋白将其切割为一系列21或24 nt phasiRNA 。该定相过程需要AGO1指导的切割，因为导致缺失切片的AGO1缺失会导致定相中断，尽管仍然可以产生二级siRNA 。在适用于TAS3的“两次打击”模型中，靶转录物中存在两个miRNA结合位点。
除了miRNA触发信号的特定大小外，许多其他因素对于phasiRNA的产生也很重要。 miRNA及其靶标之间的互补程度以及miRNA / miRNA *双链体中凸起的不对称程度均会影响tasiRNA的产生。翻译也可能在tasiRNA生物发生中起作用。在miR173结合位点上游过早的引入终止密码子会导致tasiRNA丰度降低。这意味着短开放阅读框和miR173结合位点在TAS1或TAS2转录物中的相对位置对于tasiRNA的产生很重要。
phasiRNA的生物学功能
已经在植物中广泛研究了phasiRNA的生物学功能，尤其是tasiRNA在植物发育过程中的作用。在拟南芥中，已知有四个TAS家族TAS1至TAS4产生tasiRNA。 miR173靶向TAS1和TAS2，尽管该调节的生物学影响仍然难以捉摸，但所得产物可以调节PPR mRNA。来自TAS1的tasiRNA通过调节其靶标，热胁迫转录因子基因HEAT诱导的TAS1 TARGET 1（HTT1）和HTT2来影响植物的耐热性。TAS3产生的tasiRNA由miR390触发。TAS3 tasiRNA和ARF之间的调控关系在植物中建立了一个保守的模块，该模块对于多种生物过程至关重要，包括胚胎发育，相变，叶片模式，花和根结构的建立，胁迫反应和植物激素色度亮度干扰。由miR828触发的TAS4 tasiRNA靶向某些调节花色苷生物发生的MYB转录因子基因，包括MYB113，PAP1和PAP2 。也已经报道了其他一些TAS基因座TAS5-TAS10，但它们的生物发生和功能仍不清楚。在番茄中鉴定出TAS5，但它不具有TAS基因座的所有特征。出人意料的是，它产生蛋白质编码的转录本，并且所产生的siRNA可能在顺式中起作用。在苔藓中，TAS6定位在TAS3基因座附近，miR156或miR529触发TAS6 tasiRNA的产生。有趣的是，TAS6A和TAS3A的tasiRNA生物发生可能是相关的，因为它们共享相同的初级转录本，并且它们的起源位点是相邻的，并由一个短内含子相连。TAS7-TAS10在葡萄和番茄中被独立鉴定，但是它们的生物发生途径和功能需要进一步研究。
在双子叶植物中产生phasiRNA的最大基因家族是NB-LRR基因家族，广泛存在于许多植物中。在拟南芥中，NB-LRR基因是22-nt miR2118的靶标，并产生21-nt DCL4依赖的phasiR-NA，可能在转录后水平介导NB-LRR mRNA的反馈调控。在大豆中，许多主要在结节中表达的NB-LRR基因受到miR482，miR1507和miR1510的靶向，表明它们可能参与结节。另一个产生phasiRNA的大基因家族是PPR基因家族。尽管已知PPR基因受TAS1 / 2 tasiRNA调控，但某些PPR转录本直接被miRNA靶向，包括miR7122和miR161，并被加工成phasiRNA。该过程的生物学影响可能是在病原体防御过程中帮助沉默侵袭性疫霉转录本。
在单子叶植物中，生殖组织似乎参与了更多的phasiRNA事件。 PHAS基因座生成非编码转录本，可被miR2118识别和切割，并在花药发育过程中产生21-nt phasiRNA。在水稻中，从700多个PHAS位点产生的21-nt phasiRNA与种系特异性AGO蛋白LEPTOTENE 1（MEL1）阻滞的减数分裂之间的关联在减数分裂前生殖细胞发育过程中至关重要，并确保减数分裂进程。此外，在玉米中，外部细胞第4层（OCL4）的突变体失去21-nt phasiRNA，导致花药缺陷和雄性不育。除21-nt phasiRNAs外，水稻和玉米的雄性和雌性生殖器官中也鉴定出一类24-nt减数分裂phasiRNA，暗示其在发芽发育中的作用。它的生物发生涉及miR2275作为触发因子和DCL5的顺序处理。
尽管由于phasiRNA的独特且多样化的序列，对phasiRNA靶标的预测仍然受到限制，但已经鉴定和研究了21-nt和24 nt phasiRNA在多种草种中的广泛存在。分析表明草phasiRNA和哺乳动物piRNA的相似生物学功能代表了趋同进化的一个例子。但是，草phasiRNA功能的详细机制仍有待揭示。
我逐渐发现了这本书的一些架构上的特点，所以我根据内容区分了小章节，phasiRNA是组里研究的重点，也是我所需要了解的重点，从这本书对于phasiRNA的描述中，我知道为什么组里要以荔枝为平台去研究其他华南园艺特色植物，因为就连植物跟哺乳动物的phasiRNA都有相似的生物学功能，那么植物跟植物之间的相似程度可能更高，当然这些并不仅仅是从这本书中了解到的，从我最近在看的分子生物学课程中也提到了这一点，密码子表是通用的，编码的蛋白质是几乎相同的，蛋白质相同只是因为蛋白质高级结构不同得以产生不同的功能，那么是不是说明，其实不论植物还是动物，起源是相同的，只是由于进化才产生了特异性。在我看来现在好像并没有哪一种进化理论能够完美的阐述生物进化的本质，那么通过基因确定生物进化是不是一种论证方式，这也是现在大家都在做的，二代测序技术已经基本普及，那么就以为着基因的奥秘正在一点一点被解开，之后就是是一通百通的畅快了。一点小小的展望，我才疏学浅恐怕这种展望漏洞百出，对于未来充满期待，充满敬畏。
不得不承认我向前的劲头有所松懈，我并没有每天都把翻译好的成文晒出来，我去玩游戏了，诚然游戏对于我来说并不好玩，而且浪费时间，但是跟没朋友一起玩确实是挺有趣的，所有我在学习上的松懈是可以理解的。或许正是独乐乐不如众乐乐才会有环境影响人，物以类聚人以群分，近朱者赤近墨者黑的说法。我是期待跟优秀的人一起进步的这对我有好处，我也期待跟好朋友，好哥们一起相处，这很快乐。关键是怎么平衡这二者之间的关系，现在还不知道，我选择这种，什么时候都惦记着学习，用碎片时间加上整块时间的方法跟玩是玩学是学的传统观点哪个更胜一筹，等等吧，总会有结果，在没有看到结果之前我并不认我我是错的。
