获得足够的营养和能量是灵长类动物生存和繁殖的关键,普林斯顿大学的Jeanne Altmann研究团队在20世纪模对草原狒狒Papio cynocephalus的研究是灵长类研究的经典案例,长期的研究表明了狒狒对于食物中高蛋白质和能量的追求,取食高质量食物的个体通常都具有较高的适应度。高质量食物会让灵长类动物主动追求,而低质量食物使灵长类被动选择,虽然灵长类不会主动追逐,但它们又是生存不可或缺的关键资源,通常会作为一类储备性食物。储备性食物则是一种替代性食物,当偏好食物因为季节变化而消失的时候,灵长类选择储备性食物作为主要食物。偏好食物和储备性食物各有侧重,都对灵长类社会都发挥了重要的影响限制作用。
大多数灵长类动物是社会性动物,意味着生存离不开群体。群居生活可以帮助动物提高觅食效率,获得足够的食物资源,增强资源防御能力等。维持社会群体是这些群居动物生活中最重要的一部分。常群体中雌性个体之间的关系是研究者关注的焦点,因为根据理论模型,雌性个体的关系是群体形成过程中的核心基础。食物如何影响雌性关系就能够映射到最终的社会群体模式。雌性个体是繁殖单元,在繁殖养育后代过程中付出最多,往往需要更多的资源投资,也就是需要更多的食物。这点在对果食性极强的蜘蛛猴和黑猩猩的研究中得到检验,20世纪80年代末,美国灵长类学家Syminton深入研究了蜘蛛猴(Ateles paniscus chamek)的社会群体,发现了蜘蛛猴在果实类食物资源匮乏的时候群体会分成几个子群体,子群体不在集中而分开觅食,在果实食物资源丰富的时候,子群体再次合并为一个大群体,集中觅食。蜘蛛猴属于新世界猴,是产于中美洲与南美洲的蜘蛛猴科,和旧世界猴具有较为独立的进化谱系,因此,和旧世界猴的遗传距离很大。即使如此,食物对于社会结构的影响也在黑猩猩(Pan troglodytes)得到类似发现(黑猩猩属于旧世界猴)。蜘蛛猴和黑猩猩都是高度的果食性灵长类,因此在果实匮乏的季节中需要增加低质量食物资源的摄入,比如叶类食物。虽说相隔大陆几千万年,但反映出一种广泛存在的规则。食物斑块的季节性变化和在广泛家域中空间分布都加剧了群体中的雌性竞争,雌性个体也通过离开群体去觅食来减少竞争的压力,这种选择压力推动了分离-聚合社会组织方式的形成。
反过来说,群居生活提高了觅食效率,但什么样的食物资源会促使动物发展出群体觅食行为呢?高质量食物是灵长类动物追逐的目的,但高质量食物并不是持续存在,受到天气变化、物种竞争,以及生态系统内各个环节的相互作用影响,物种为了生存繁衍,有的选择改变偏好食物,有的选择增加食谱宽度,最终造成了食性的分化,食性的变化又影响了群体行为的变化,进而影响灵长类的进化轨迹。为了更有效的获得资源,灵长类必须适应不同食物(果实类、叶子、虫子)的物候、分布特征,以及根据食物本身的属性差异,因此形成了带有不同属性特点的社会群体;有的偏重缓解群内竞争压力(比如上述的蜘蛛猴案例),有的偏重于资源防御,有的偏重资源寻找,甚至有的偏重提高战斗力。
参考文献
Symington, M. McFarland. "Fission-fusion social organization in Ateles and Pan." International Journal of Primatology 11.1 (1990): 47-61.
Altman. "Foraging for Survival: Yearling Baboons in Africa". Chicago: University of Chicago Press. 1998.