推荐一篇见解独到的关于荔枝成花问题的综合述评          

叶知秋

1. 引言

《荔枝成花过程及其重要制约因子》一文，刊于《广东农业科学》2021年第4期。作者梁立峰，华南农业大学园艺学院原教授。该文章发表后不久，我在读了那写得非常精辟，令人耳目一新的摘要后，禁不住一口气把全文读完。此后，抽空逐段细读，阅读过程让我更正了过去对荔枝的一些模糊的或是错误的认识。我的读后感是，作者（梁立峰教授，以下同）在文中就“荔枝成花”这个命题理顺了一系列的概念及其中道理，他对自己提出的多个独到的见解阐述得很清晰，也很透彻，给人一个在相关方面做了一个阶段性总结的感觉，于是我感到已基本读懂该文并认识到其学术价值。几位经常交流的荔枝同好再三催促我将读书心得整理成文，放网上交流。我觉得这应该也是好事一桩，遂将我的读书笔记，自己的理解和联想以及电邮采访作者得到的启发汇成此文，希望能对荔友们有点帮助吧。

2. 作者为啥要写这篇文章

荔枝是著名的岭南佳果，但其大小年结实之严重在水果作物中也称著，特别是晚熟品种和一些中熟品种。有花不一定有果，无花肯定无果，因此人们一直重视对荔枝成花过程及成花制约因子的研究。前人对荔枝花序、花器官的发育、成花进程及影响成花的重要因子已经作了很多研究，给出了好多种观察结果，这些不同的观点常让读者无所适从。

作者是研究荔枝花芽分化的前辈，上世纪70年代末师从华南农业大学李沛文教授研究荔枝花芽分化与内源激素的关系。为了摆脱上述的困扰及理顺上述的问题，作者一直在琢磨着，最终能就荔枝花序结构、成花过程的分段方法及制约荔枝成花的重要因子等方面提出自己的见解。留下自己的研究心得，让人们在分析相关方面的认知时多一个借鉴，希望某些错误观点不再往下传，这应是作者写作该文的初衷。

3. 原来荔枝花序由“骨架花序”和“开花花序”共同构成

对荔枝所抽生的花序有多种不同的表述。多数人称其为圆锥花序，也有人称为复圆锥花序或复总状圆锥花序，还有学者注意到荔枝花序里的聚伞花序成分。由于植物学里没有“复圆锥花序”及“复总状圆锥花序”这两种名称，注意到荔枝花序里有聚伞花序成分的学者并未就他们的观点阐述得很清晰或缺乏条理，这使读者在接触到相关问题时总觉得混淆不清。

多位学者报道过荔枝花序轴的多级分枝过程。根据植物学的花序定义及各种花序的发育特点知道，荔枝花序轴的多级分枝过程循圆锥花序(复总状花序)的分化方式进行。圆锥花序主轴的基部先抽生出侧轴，再到中部及上部，侧轴又抽生出次侧轴。花序主轴越往上分枝级数越少，最终于顶端出现小穗轴。花序下中部的侧生花序轴先分化出小穗轴。“小穗轴”也被称为“小花序”或“小序”，实质上是荔枝花序中圆锥花序部分的末次分枝。小穗轴的出现在荔枝成花过程中具有重要意义，因为此刻荔枝花序将转入聚伞花序的分化。

小穗轴的进一步分化循二岐聚伞花序(Dichasium)的分化方式进行。由于各小穗轴作聚伞花序分化的过程发生分枝的次数不同，分化的结果生成由3朵花，7朵花或15朵花组成的大小不同的花穗。

综上知道，荔枝花序是圆锥花序和聚伞花序的组合体。两种花序在功能上各司其职。圆锥花序只负责花序骨架构建，是“骨架花序”，属“基础工程”；二岐聚伞花序专门负责开花坐果，所以称为“开花花序”，是两种花序的分工合作成就了荔枝的开花结实。

4. 荔枝成花过程分3个步骤进行，堪称“荔枝成花三部曲”

关于荔枝花芽分化进程的研究报告很多。学者们各抒己见，将荔枝成花过程划分为多个阶段或时期。作者参考他们的观点，立足他对荔枝花序结构的认识，以花序发育过程中经历的两个重要转折点：1，末次秋梢顶端从生理分化状态转入形态分化；2，发育中的花序从圆锥花序分化状态转入聚伞花序的分化，为基准将荔枝成花过程分成3个步骤: (1)花序原基的诱导和孕育; (2)圆锥花序抽生及花序骨架构建; (3)聚伞花序分化及花器官建成。我觉得这是目前最令人满意的荔枝成花过程的分段方法。

我好奇是否可以将这三个步骤看作“荔枝成花三部曲”。经请教作者，他说可以这样俗称，容易记住也容易理解。他还说初稿时他用过“三部曲”这个词，考虑到学术论文需要严谨些，后来就更换了。

5. 广东增城的历史资料显示荔枝“大年过后必小年”

广东增城，盛产优质的迟熟的桂味、糯米糍荔枝。增城49年荔枝产量变化的基本趋势是: 大年结实后的第2年甚至多年均为小年，而大年结实的前一年或前2~3年均为小年。其中，1949年至80年代中期的产量变化最具可信度和可比性。增城荔枝的“大年过后必小年”现象在海南、粤西、桂南等以早熟和中早熟荔枝为主栽品种的地区的表现没那么严重。

荔枝是一种可溶性固形物含量极高的水果，大年的过量挂果会耗竭树体内部养分并因而影响根系的正常生长，树势随着迅速减弱，这是荔枝大年结实的次年不能再次开花结果的主要内部原因。但大年后连续两三年都无法开花结果有时不一定是因树势未能恢复引起，有可能是冬春的天气条件没有配合得好导致的。作者认为，荔枝要获得良好收成的前提条件，首先是具备充足的树体营养，其次需要有适当的环境条件，包括良好耕作技术的配合。读到此段，我的理解是，于荔枝成花而言，树势与天气二者不可缺一。我还联想到，荔枝生产中，别以为今年的树势管好了，明年就一定能开花结果，有时真会有“人算不如天算”的事情发生。

6. 冬春寒潮如何入侵是制约荔枝成花的最重要环境因素

众多的研究表明，荔枝的成花受着自然环境条件的严格控制，也可以说，荔枝开花结果对环境条件的要求非常苛刻。多数研究者只关注具体的温度指标对荔枝花芽分化及来年产量的影响。但华南地区冬春的温度变化均因寒潮侵袭而发生，即在寒潮入侵与具体温度指标的变动之间存在着一种“因果”或“纲目”关系。所以作者早在1997年出版的《果树栽培学总论》 第三版里就指出：广东、广西地区如果冬季前后两次寒潮间隔时间太长，其间出现温度较高时段，荔枝将萌发大量冬梢，导致花芽分化无法进行。他这次再度提醒人们，冬春寒潮如何入侵是制约荔枝成花的最重要环境因素。

因寒潮入侵带来的温度变化，控制着发生在荔枝结果母枝和花序轴的节点上的营养生长与生殖生长之争。发生在花序轴上的“花变梢”或者“白点”（白点的显现示花序已进入侧生花序轴的分化）消失现象并不是真正意义上的“变”，而是营养生长与生殖生长的相互取代，是一场“你死我活”的争斗。这种争斗和取代主要因冬春温度的不断变化而引起。

7. 华南荔枝成花需要冬春有寒潮适时适度入侵，作者给出有利荔枝成花的气象参数

作者用来自广西的一份研究报告里提供的数据，印证自己在《总论》和综述文里提到的观点。他指出，华南地区荔枝成花过程需要冬春寒潮适时适度入侵，并初步认为有利于荔枝成花的冬春温度条件是: 冬春寒潮入侵4~5次，早寒潮能于11月中下旬出现，两次寒潮间隔期在12天以内，寒潮日均温≤10℃的连续最长天数达6天、日均温≤10℃的总天数达40天， 极端最低温达3℃~ 4℃。以上冬春温度条件需求主要针对晚熟、中熟品种而言。当然，这些条件很难完全满足，但达标的项目越多对荔枝成花越有利。他希望能有人对这一设想作进一步的研究加以证实或修改。

作者还觉得，只广州萝岗、从化、增城及广东东莞、深圳一带能成为世界上品质最优，但成花的环境条件要求最苛刻的桂味、糯米糍荔枝产地，可能是这个地区冬春季节有利荔枝成花的寒潮入侵状况优于其他地区，而北方来的冷空气经南岭阻挡通常不会有致荔枝于死地的温度出现，得天独厚也。

8. 荔枝在昼长变短的深秋进入花芽分化值得探究

一般认为，荔枝要在一定的低温条件下才能成花，但有研究报告指出，海南澄迈县的三月红荔枝大约于11月上中旬进入形态分化，11月下旬开始抽穗。澄迈县11月份的日平均气温是24°C，日平均最高气温为28°C、 日平均最低气温为21°C。澄迈, 或者海南其他地方的早熟荔枝为何能在如此高的温度条件下成花一直是未解之谜。由于已经有研究表明，海南的降雨量与荔枝成花没有相关性，于是考虑光照长短与荔枝成花是否有相关性就很有必要。

虽然，多数木本果树的花芽形成对光周期无反应，荔枝通常也被认为属日中性植物，但无论在我国华南地区还是在其他国家，荔枝接受成花诱导并进入形态分化均于昼长变短了的深秋发生。昼长变短能让落叶果树的叶片转黄及脱落，昼长变短与三月红荔枝或其他早熟荔枝的成花是否相关值得探究。

9. 调节树体生理状态是逆境条件下促进荔枝成花的主要手段

作者非常重视科学研究为生产服务，在给出了荔枝的成花规律及重要制约因子后，文中明确指出在花芽分化及开花期遇到不良的天气条件时，通过调节荔枝各器官间的养分分配，改变树体的内部生理状态，使营养生长和生殖生长达到平衡，各器官间的生长能够协调是最重要的促花保花手段。他认为，自然环境的变化是不可控因子，而荔枝速生快长，可对自然环境变化及耕作措施作出快速响应，这是可改变因子。在荔枝生产上，花芽分化期遇上不良天气司空见惯，所以必须要通过调动树体的主观能动性，尽树体本身所能来应对不良的天气条件的威胁。

前面提到，研究人员一直重视对荔枝花芽分化及其调控机理的研究，上世纪80年代兴起的荔枝药物控梢、环割及断根等促花技术的推广大大地提高了荔枝的产量。这些技术，无论是化学措施还是物理措施，均以抑制营养生长为手段，以防止暖冬春引起冬梢或花序小叶的发生为目标，其结果，体内养分集中供生殖生长使用，从而促进了荔枝的花芽分化和提高了坐果率。与此同时，由于当时荔枝价格飙升，荔枝的综合管理技术、荔枝保果技术及荔枝虫病害防治技术的提高，荔枝生产进入了一个大发展阶段。

荔枝进入开花阶段，最后一次雄花开放常会导致刚经历授粉受精过程的雌花大量脱离甚至颗粒不剩。作者看在眼里，急在心里。经过几年的多点反复试验，这位研究内源激素的专家于上世纪90年代初发明了“花开即保”技术，选择在雌花开放后、柱头颜色转褐时（这是最奥妙之处）喷施生长调节剂和营养素合剂“坐果露”，促进受精子房迅速发育并成为耗用型代谢库，使正在分化或等待开放的下批雄花因得不到足够给养而大大减少，与此同时受精雌花因得到较充足的养分其脱落率明显降低，于是大大提高了座果率。据了解，该技术推广后，花果兼保，效果显著又安全，果农们赞是“颠覆传统”的发明。学界则认为该技术“提出了雌花期保果新观点”，属“国内外首创“， 将其易名为“雌花期保果技术”，用于为申报广东省和国家奖项添砖加瓦。

作者强调，为防止挂果过度导致树体养分耗尽进而影响根系生长、树势回复和秋梢萌发，早期适当疏果和适当提前采果很有必要，这也是一种通过调整体内生理状态达到促花目的的技术措施， 是一种有预见性的提前去做的促花技术。果树学讲究叶片数量与果实产出量的比例，即“叶果比”，通俗一点讲就是“量力而行”。这个问题解决了，荔枝的稳产就有一个基本保证。

有一位资深荔枝研究者说：“在同等气候条件的限制下，管理技术的成熟和到位是荔枝稳产增收的关键”，他的体会真正到位。

10. 结束语

作者告诉我，文章中所谈内容是他从开始研究荔枝时起就一直关注着的问题，这使我想到，那篇文章其实是一篇经几十年的潜心思考的心得之作。他说，2018年荔枝特大丰收，连树干树头都能抽穗开花结果，而2019年无可避免地成为小年的无情事实极大的触动了他，使他意识到人们离真正认识和解决荔枝大小年结实问题还有相当距离。此后他再度认真地整理自己一直关心着的问题并最终完成一篇早前曾动过笔但没有完成的未竟之作。这个故事充分显示了一位学者的执着和“求是”精神。

克服荔枝大小年结实是多代研究人员的心愿，人们也一直在努力着，我相信在进一步深入研究荔枝的生长发育规律及内外调控机理后，这个老大难问题能得到完满解决，荔枝最终能成为一种年年都可以结果的稳产果树作物。

2024年7月