关于学习和记忆的一些小知识

       学习和记忆是人和动物生存不可或缺的重要功能。学习是指人和动物获得关于外界信息和知识的神经过程。记忆则是将获得的信息编码、贮存和读取的神经过程。

        一、分类

       从不同的角度,可以对学习和记忆进行不同的分类

       1,对于学习的最常用的分类如下:

       (1),非联合型学习

        一种简单的学习形式,即在刺激和反应之间不形成某种明确的联系,只要单一的刺激重复进行即可产生。习惯化和敏感化就属于这种类型的学习。

        习惯化是指人和动物对某一反复出现的温和性刺激的反应逐渐降低的过程;(例如:对于一个环境中的气味,刚进入该环境的人对它有明显反应,但随着人停留在该环境的时间延长,人对它的反应逐渐减弱,乃至不再产生反应。)

        敏感化是指人或动物收到某种强烈的或伤害性的刺激后对其他刺激的反应性增强。例如收到某种强烈的痛刺激后,对温和的触觉刺激也会产生强烈的反应。但敏感化的形成不依赖于两个刺激之间建立联系。

        (2),联合型学习

        是指两个事件在时间上很靠近地重复发生,最后在脑内逐渐形成某种联系。联合学习有多种形式,其中最著名的是经典条件反射和操作式条件反射。

        经典条件反射又称为巴甫洛夫条件反射。例如:食物进入口腔引起唾液分泌,但单独给犬铃声刺激不能引发唾液分泌。但每次给犬喂食时先给予铃声,然后立即给予食物,这样多次结合之后,当铃声一出现,犬的唾液腺就开始分泌。

        在这里,铃声为条件刺激,食物为非条件刺激。这种经典条件反射包含着条件刺激和非条件刺激之间建立了联系,使得条件刺激成为预示非条件刺激即将出现的信号。

        操作式条件反射也称工具性条件反射。一个典型的例子就是把节的大鼠放入试验箱内,向内设置一个杠杆,当大鼠踩到杠杆即可获得食物,起初大鼠只是随机压杠杆;经过训练后饥饿大鼠踩杠杆的频率大大提高。压杠杆的速率代表大鼠的饥饿程度。通过学习,大鼠学会了踩杠杆获得食物。

         操作式条件反射是在行为操作与强化刺激间形成联系,即行为操作预示奖励的获得或伤害的解除。

         二、对于记忆的分类

         1,根据记忆的持续时间可分为短时程记忆和长时程记忆

        人类的记忆过程可分为四个阶段,即感觉性记忆、第一级记忆、第二级记忆和第三级记忆。其中前两个阶段相当于短时程记忆,后两个阶段相当于长时程记忆。两种记忆在处理信息、保存时间和数量等方面有所不同。但两者之间有联系,如果要建立长时程记忆必须经过短时程记忆阶段。

记忆分类

       (1),短时程记忆

        短时程记忆包括感觉性记忆和第一级记忆。

        感觉性记忆是记忆系统的开始阶段,是指外界信息传入脑后,没有对信息加工处理,短暂地(一般不超过1s)储存在脑的感觉区,之后很快消失,多属于视觉和听觉记忆。

        如果大脑将上述记忆传入信息加工整理,该记忆即进入第一级记忆,但保留时间仍很短暂,为数秒到数分钟。(如查到一个新电话号码,马上根据记忆拨号,但是打完电话几分钟后就会忘掉该号码)。

        短时程记忆形成快但是不稳定,且记忆容量有限。如果得到多次强化,就可以形成稳定的容量巨大的长时程记忆。

         (2),长时程记忆

         是对短时程记忆反复加工的结果。促使短时程记忆向长时程记忆转化的因素是经历事件的反复运用和强化。例如在背单词的时候,需要反复看,反复背才能记住。大脑通过这样的重复,将短时程记忆转变为长时程记忆。与短时程记忆相比,长时程记忆容量大,保留时间长,可持续几天到几年,甚至终生。

         2,根据记忆的内容可分为陈述性记忆和非陈述性记忆

        (1),陈述性记忆

        与特定时间、地点和任务有关的事实或事件的记忆叫陈述性记忆。例如:早餐吃了油条,昨天和朋友看了一场歌舞演出等。这种记忆能进入主观意识,易于形成也容易忘记,可以用语言表述出来或作为影像形式保持在记忆中。我们日常所说的记忆,常常指这种类型的记忆。

        (2),非陈述性记忆

        与实际操作和实践有关的记忆,需要反复从事某种技能的操作,经过长期的经验积累才能缓慢保存下来。例如:学习弹钢琴、打篮球等技巧性动作。这种记忆不进入主观意识,也不容易遗忘。

        两种记忆可同时参与学习过程,并且两种记忆可以转化,如在学习驾驶的过程中,首先要有意识地记住驾驶的原理、程序,这种记忆可以用语言表述出来,属于陈述性记忆。在反复的驾驶训练中,这种有意识的活动不断减少,而反射性行为逐渐增加,驾驶就成为一种技巧性动作被掌握,同时陈述性记忆也转化为非陈述性记忆。

        二、遗忘与遗忘症

        遗忘是与记忆相对应的一种现象,是指部分或完全失去记忆和再认的能力。遗忘是一种正常的、不能回避的生理现象。遗忘在学习后就开始,在学习的最初阶段(感觉性记忆和第一级记忆阶段)遗忘速率很快。但如果对信息进行整理、反复运用,甚至与已形成记忆的事件相结合,可以减慢遗忘的速率,并使一些信息进入长时程记忆。然而,遗忘并不意味着记忆痕迹的完全消失,复习已经遗忘的信息比学习新的知识会更容易。遗忘产生的主要原因一方面是因为条件刺激长时间得不到强化而引起反射的消退,另一方面是因为后来信息的干扰。

        遗忘症是指贮存新的信息或回忆过去贮存信息能力受损,是脑疾患的常见症状。长期酗酒、脑炎、脑部受伤、电惊厥治疗以及缺氧均有可能导致遗忘症。同时,许多神经和精神疾病(如帕金森病、阿尔兹海默病和亨廷顿舞蹈病等)在运动、感觉等方面出现功能障碍的同时,常常伴有记忆功能的缺损。

海马体(图中红圈标注)位置

        海马体(大脑的一部分,位于大脑丘脑和内侧颞叶之间,具体位置参考上图),


颞叶定位(蓝色区域)

        颞叶(位于大脑外侧下方,具体位置参考上图)

        海马体和颞叶对人类和灵长类的记忆具有重要意义,这些部位的损伤是造成记忆障碍的主要原因。这些部位损伤是造成记忆障碍的主要原因。精神方面的原因(例如:思想冲突或压抑)也有可能导致遗忘症。患者的典型症状是精神紊乱或惊恐,对于过去的事情丧失记忆。患者通常不能想起自己的姓名,但是学习新事物的能力几乎是完好的。

        在遗忘症患者中,非陈述性性记忆和陈述性记忆有不同的表现。海马损伤的患者可以与正常人一样学会求解复杂的问题,但事后不会记得见过或解决过这种难题。颞叶损伤的患者能很好地学会某些技巧性操作,但是不能完成陈述性记忆作业。

        三、学习记忆的神经基础

        这里要谈到突触可塑性。突触是两个神经细胞之间或神经细胞与其支配的肌肉腺体细胞之间相互接触、并借以传递信息的部位。

        在一些情况下突触的功能活动可以发生短时间或长时间的改变,突触传递可以增强或减弱。突触传递过程可以发生改变的特性,称之为突触可塑性。一般认为,突触可塑性是学习和记忆的神经生理基础。而长时程增强、长时程压抑等是突触可塑性的不同表现形式。

         1,长时程增强指条件刺激(一般为短串高频刺激)后,突触传递效应明显增强的现象。

         2,长时程压抑指突触传递效率的长时程降低。

        大量实验表明,影响长时程增强的因素或药物可以影响学习记忆,而影响学习和记忆的因素往往也能影响长时程增强的诱导。

        而从理论上讲,如果要构成神经网络,长时程增强和压抑都是必须的。在运动学习中,小脑的爬行纤维出现错误信号时,长时程压抑可以消除错误信号的突触传递。

        另外,当提到学习记忆的神经基础,一个非常经典的例子是H.M.(Henry Gustav Molaison)。

        H.M.美国人,他10岁时开始癫痫。随着年龄增大,癫痫不断加重,严重影响其生活工作,在27岁时,他因为严重癫痫接受了双侧内侧颞叶切除手术(切除了双侧内侧颞叶皮质、杏仁核和三分之二的海马体)

左图为H.M手术后的大脑,右图为正常人的大脑

        手术成功控制了他的癫痫,但是他的部分记忆能力丧失。他对手术前的长时间记忆保持完好,也具有完好的短时记忆能力(能够记住一串六位数保持几分钟),但是他再也无法对手术后的事件、地点和遇到的人形成新的长时记忆。(术后四十年里一位医生经常为他做检查,但他始终无法认出这位医生)由此可得,颞叶不参与短时记忆,也不是记忆的最终储存部位。


题外话:学习和记忆的机制在文献中专业词汇实在太多,怕写出来大家不理解,同时视觉产生的记忆也很复杂,涉及很多专业名词。笔者水平有限,只能写这么多了,欢迎大家多多批评指正。

参考文献

【1】姚泰. 人体生理学, (上册)[M]. 人民卫生出版社, 2015.482-295

【2】Bear M F, Connors B W, Paradiso M A. Neuroscience: Exploring the brain (3rd ed.).[M]// Neuroscience : exploring the brain. Lippincott Williams & Wilkins, 2007:377-379. 379

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