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本研究主要关注以下两点:①关注“认知控制”对N2的影响;③关注能诱发前头皮分布的N2成分的范式。研究认为前部N2应该被划分为单独的与控制和失匹配相关的子成分。另外,oddball范式诱发的N2属于与注意相关的N2家族成分,且在视觉模态下,N2成分具有后侧头皮分布。本研究在相同的范式下综合相关研究,同时比较不同范式下的研究结果,得出的结论具有一定参考性,且整篇文章逻辑清晰。
阅读本期文章前建议大家回顾下P3a与P3b的整合理论,方便大家理解文章的脉络。
P300可能是事件相关电位(ERP)中被研究最多的成分。其振幅对诱发刺激的刺激概率和任务相关性敏感,其潜伏期反映刺激评估时间。P300根据其不同头皮分布和不同功能相关分为两个子成分:额部最大P3a反映对环境中意外或重要事件的注意定向,顶侧最大P3b反映工作记忆的更新。
通常与P3a和P3b一同观察到的是较小、较早的N2。标签“N2”是指在平均ERP波形中的第二个负峰。贴上这样的标签还因为它跟随着听觉模态下,一个显著的约在100ms达到峰值的位于额中央的负波。或者是视觉模态下,一个显著的约在180ms达到峰值的位于颞枕区的负波。在早期的研究中,一般把N2和P3联系在一起,被称为“N2-P3复合体”(N2-P3 complex),一些研究基于与刺激概率相关的目的而将它们结合起来进行测量。
近年来,人们对N2成分重新燃起了兴趣,因为N2成分的功能与P3成分不同,并且对N2成分的研究有助于理解认知过程的性质和顺序。例如,有大量的文献研究,它们关注前部N2在认知控制中的作用。认知控制(cognitive control)在一定程度上定义为对策略的监控或管理(“我的反应速度有多快?”“我的反应速度应该有多快?”)以及对为策略管理提供信息的反馈的加工(“另一个错误”;“那个奖励是比我预期的还要糟糕”等等)。此外,认知控制的概念涵盖了对行动的即时控制,例如取消准备好的反应。然而,认知控制研究存在于较早和最近的工作中,这些工作显示N2调节更容易归因于新刺激的检测和视觉注意的朝向。
这篇文章的目的是回顾经典的和最近的研究,这些研究表明了哪些实验因素调节了N2振幅,并提出了一个分类方案,来明确在刺激后250-300ms达到峰值的多重负成分。作者认为由视觉刺激引起的N2至少可以分为三个子成分:(1)额中央(前)成分:与新异刺激探测或失匹配相关;(2)额中央成分:与认知控制相关(包括反应抑制、反应冲突和错误监测);(3)以及一或两个与视觉注意的某些方面有关的后部N2s。那些具有后头皮分布的成分,可能特定于视觉模态,然而前部N2是否有模态依赖是不清楚的,特别是在这种情况下,他们可能与听觉失匹配负波(MMN重叠)重叠了,致使成分识别困难。因此,研究关注视觉模态,而听觉研究只作为背景知识。
综述整理
文章首先概述了20世纪70年代至90年代初提出的N2分类方案。接下来是对操纵刺激概率和反应概率的双刺激“oddball”范式的简要回顾;这是第一次提出存在前部N2和后部N2,并表明前部N2主要是由没有反应的试次(no-go试次)引起的。然后,文章回顾了使用各种范式的研究,发现前部N2也对感知新异性或模板失匹配敏感,并且可以与前部P3(P3a)和更后部 N2s分离。然后回顾了前部N2对认知控制敏感的证据,以及将N2效应与反应抑制、反应冲突和错误监控联系起来的观点。最后总结了来自ERP和血流动力学成像研究的证据,这些证据涉及感知新异性和认知控制两者之间的关联和分离,这两者都是由前部N2反映。
N2分类方案:70年代至90年代初
在20世纪70年代末80年代初,有研究提出像P3成分一样,N2成分也可分为N2a和N2b两个子成分。令人困惑的是,N2b一直与P3a一起被观察到,而不是N2a,并且,基于对视觉模态的进一步oddball研究,有人提出N2的第三个子成分,N2c,作为P3b的伴随体。
这个分类方案是在一篇综述中提出的,该综述具有一定的影响力,作者为Pritchard、Shappell和Brandt (1991),综述中描述了N2a、N2b和 N2c在听觉和视觉中模态下的特性。成分之间的主要区别是N2b和N2c,而不是N2a—需要对诱发刺激的注意并始终伴随着P3成分出现。以往所说的“N2a”现在已在很大程度上被听觉模态的失匹配负波和“视觉MMN”这种假定的潜在视觉相关性所替代,所以作者在下面使用这个更现代的术语。在1991年的分类方案中,N2b振幅在非靶刺激条件下比靶刺激条件下更大,但两者都诱发了N2b,并在听觉和视觉模态下都有着中央头皮分布,还伴随着P3a出现。与MMN和N2b不同的是,N2c的潜伏期随反应时间而变化,靶刺激诱发的N2c大于非靶刺激条件,且其头皮分布具有模态特异性,在视觉通道下具有后部分布,而在听觉通道下具有额中央分布。N2c被认为反映了刺激分类的子过程,而MMN和N2b/P3a复合物被认为反映的是失匹配检测的不同阶段。Naatanen和Gaillard(1983)认为,这些失匹配指标在触发定向反射方面发挥了关键作用。
如果对于这三个N2子成分的描述是正确的,那么对于少见的听觉靶刺激来说,额中央N2通常是MMN,N2b和N2c的混合物,所有这些在听觉通道下都具有中央或额中央头皮分布。因此,在回顾一些较早的文献时,作者将主要参考使用视觉刺激的研究,使在区分N2b和N2c时不那么模糊。作者认为,N2b和N2c可能也需要细分,将首先采用中性术语前部N2(anterior N2),指的是在额部或中央头皮达到最大值的负向波,与Pritchard等人(1991)的N2b相对应;后部N2(posteriorN2),指的是在顶叶或更后部头皮位置达到最大值的负向波,与Pritchard等人(1991)的N2c相对应。
双刺激oddball范式:刺激概率和反应要求的影响
双刺激oddball范式(two-stimulusoddball paradigm)是ERP研究中最简单和最常用的范式之一。在最常见的范式版本中,一个少见的靶刺激得到一个明显的(按下按钮)或隐蔽的(沉默计数)反应,而一个常见的标准刺激则不需要反应。在这个最标准的oddball范式中,少见的视觉靶刺激诱发了顶部、颞部和枕部头皮位置上较大的N2,然后是较大的P3b。和P3一样,后部N2的潜伏期也与反应时间有关。N2时间范围内的后部负成分在注意范式的背景下已经进行了广泛的研究,包括视觉搜索和对相关刺激特征的注意。N2pc和SN因刺激序列的相关元素或相关刺激特征的出现增强了,并且当刺激元素出现在注视位置侧边时,这两种成分在对侧最大。第二,SN和N2pc可能都来源于枕颞叶和枕叶皮层,包括V4区。虽然对这些文献的全面回顾超出了本文的范围,但我们注意到,这些充分证明的N2时间范围内的后部负成分很可能与双刺激oddball范式引起的后部N2具有功能相关性。
虽然oddball范式诱发的N2差异波在后部电极上比在前部电极上更为显著(在前部电极上通常完全不存在),但在前部电极上观察到的较小的N2差异和较晚的峰潜伏期并不一致。产生这一结果的部分原因在于,在标准的oddball范式中,刺激概率和反应概率(无论是显性的还是隐性的)完全混淆了,即少见的刺激需要行动反应,而常见的刺激则是无反应(no-go)。一些研究已经在双刺激范式中将视觉刺激概率的影响从go和no-go反应要求中分离出来。Pfefferbaum等人(1985)首次证明了当靶刺激(go)和非靶刺激(no-go)出现的概率相同时,在按按键和计数任务中,no-go试次在额叶中线头皮部位(Fz)引起了更大的N2,之后伴随着一个更大的额叶P3。Czigler等人(1996)通过将刺激概率(20%vs. 80%)与go/no-go反应要求结合,扩展了这一结果。这项研究主要针对年龄差异,例如,N2的结果来自于对年轻成年人的描述,但没有统计分析。数据显示,在低概率刺激下的go和no-go条件下在T5,T6,Oz后部电极点上均观察到了更大的N2。然而,在Fz和Cz电极点上记录的N2的概率效应在no-go条件下,比go条件下大得多。
Bruin和Wijers(2002)同样在go/no-go反应要求下结合了25%、50%和75%的刺激概率,并对中间位置电极点Fz、Cz、Pz和Oz进行了分析。随着非靶刺激概率的降低,这些事件所诱发的N2振幅增大,在Fz电极点这种概率效应最大。然而,在go(靶)试次诱发的N2随着概率降低在Fz和Cz位点均有减小。作者认为,由于运动准备产生重叠电位的可能性,后一种结果不如前一种结果可靠。Nieuwenhuis等(2003)也在go/no-go要求下结合了刺激概率的三种水平(20%/50%/80%)。在no-go条件下诱发的前部N2(在FCz处测量)展现了明显的概率效应,但在刺激锁时平均值的go条件下仅观察到微弱的不显著的概率效应。在以按下按键而不是刺激开始为锁时的平均值中,低概率go条件比高概率go试次条件诱发了在反应前75ms处达到峰值的负波,但这种影响仍然小于no-go条件下的概率效应。
小结
在有两种刺激的范式中——只有一种刺激需要反应——少见靶刺激比常见非靶刺激诱发了更大的后部N2,并且在顶叶最大P3 (P3b)之前出现,而P3对靶刺激状态和概率同样敏感。在额叶和/或头皮中央部位,非靶刺激诱发的N2比靶刺激大,在这里靶刺激条件不需做反应。大量的后续研究已经证实了no-go N2的真实性,这种成分的潜伏期已经成为一个有用的工具,用于跟踪其处理不同刺激属性的时间。当no-go条件的概率小于go试次时,no-goN2就很明显了,但当go/no-go的概率相等时,no-goN2也可以被观察到。与后部N2和顶叶P3(Pritchard et al. 1991术语中的N2c和P3b)之间的关联类似,前部no-goN2之后通常跟随着额部P3(N2b和P3a)。
基于no-go结果和其他证据,一些研究者认为,前部N2反映了对反应冲突的监测,并产生于前扣带皮层。这一假设强调,no-go试次需要战胜优势反应,特别是当no-go试次的可能性小于go试次时。当go和no-go试次是等概率时,获得的较小的no-goN2归因于对反应的持续偏置(continuingbias),这是由于在双刺激目标检测范式中需要快速反应。最后,Nieuwenhuis等人认为,当“go”作为低概率反应时,他们在试次中观察到的小刺激概率效应(在反应锁时平均中)表明了反应冲突的程度。
在这篇文章的后面,作者将对任务中反映反应抑制和其他认知控制方面的N2结果进行广泛回顾。然而,在下文,转向另外一些研究,这些研究表明,前部N2对感知新异性的检测或对视觉模板的注意偏离是敏感的。新异/偏差/失匹配研究也为前、后部N2之间的分离提供了进一步的支持,并将前部N2与额部P3a分离。
额中央区N2敏感于视觉新异性和对视觉模板的注意失匹配
重新审视oddball范式
P3b对概率的敏感性通常是用“分类概率”(categorical probability) ,或者是一组实验指令赋予刺激的类别来描述的。例如,当被试被要求区分男性和女性名字时,Kutas等人(1977)发现当要求被试从女性名字中区分出男性名字时,相较于常见刺激“Mary”而言,在少见刺激“John”上记录了一个较大的P3。但是同样大的P3出现在各种各样的男性名字与各种各样的女性名字中,这些名字以高的分类概率出现。这一结果表明,P3b振幅本身并不是由刺激概率决定的,否则变量名称列表会导致每个(同等低概率的)名称产生相等的P3s。
Kutas等(1977)没有报道N2的振幅,但后来Breton等(1988)研究了靶刺激可变性的影响,得到了N2和P3b之间的明显分离。一个block中的trial是标准的80/20oddball范式,对一个少见的靶字母有反应,对另一个不同的字母没有反应。在另一组block中,反应要求和分类概率是相同的,但靶刺激现在为25个可能的字母中的任何一个。在第二个block中的靶刺激呈现概率为20%,但对每一个靶刺激而言,单个靶刺激呈现概率不到1%。在这两个block中,少见靶刺激诱发的顶叶P3和后部(颞部和枕部)N2比常见的非靶刺激大,但不受靶刺激物理特性变化的影响。相比之下,25-靶刺激条件下Fz和Cz的N2振幅大于单一靶刺激条件。靶刺激变异性对前部N2振幅的影响不伴有任何正成分振幅的变化。与第三组和第四组block的比较证实了单纯刺激概率对额中央N2的影响。在第三种条件,称为“配对偏差”(paireddeviants),68%的trial中出现X,16%的trial中出现O,之后可能会出现另一个O(8%)或I(8%)。被试用一个手指对第二个O做出反应,用另一个手指对I做出反应,但我们目前只关心最初的刺激,它不需做反应,而是预示着需要识别的即将出现的刺激。在“配对偏差”条件下,25个不同的字母以16%的集体概率出现,因此单个字母的出现非常少见。与之前一样,可变刺激组比单一刺激组诱发了更大的前部N2,这种效应不能归因于反应概率。
额叶新异效应:N2和P3a
Courchesne等人(1975)首次报道了视觉刺激的新异效应。刺激是80%的非靶刺激(数字2),10%的靶刺激(数字4),要求做无声计数,和10%非靶刺激,其在每个trial中均是不同的。对一些被试来说,少见的非靶刺激是复杂和随机的彩色图案(complex novels);对另一些人来说,新异刺激被均匀地分为复杂新异(complex novels)和简单新异(simple novels),这些均由黑色和白色刺激(文字、面孔、几何形状等)组成。与常见的非靶刺激和少见靶刺激相比,复杂的新异刺激诱发了更大的额叶N2和P3。虽然同样少见,但简单新异在引起这种额叶新异反应方面的效果要差得多。同一项大型研究的其他结果显示(1)如果刺激被重复,N2/P3a对复杂新异的反应会迅速习惯化;(2)尽管顶叶P3b增强,但额叶新异反应不会因这些刺激成为靶刺激而增强。
许多研究同样都证实了视觉新异性对额中央N2的影响,与P3a和后部N2存在不同程度的分离。Polich和Comercho在常见标准刺激和少见靶刺激的背景下研究了少见非靶刺激的视觉ERPs。他们发现,就像在听觉研究中一样,简单的重复非靶刺激和独特的新异非靶刺激都会诱发额叶P3a成分,而当靶刺激/标准刺激辨别更困难时,这些P3a成分更大。这些研究中没有分析N2成分,但数据显示,与P3a相比,前部N2的振幅对来自其他刺激的知觉偏差程度更敏感,而对任务难度的敏感性较低。在一种范式中,靶刺激/标准刺激辨别的难度(容易:字母Avs.字母B;难度:大圆圈vs小圆圈)与四种少见的非靶刺激结合:字母C到Z,一个面积与靶刺激和标准刺激相似的正方形,一个大得多的正方形,以及复杂的彩色正方形,它们在每一个trial中都是独特的。少见非靶刺激诱发的额部P3在困难任务中均大于简单任务,大正方形和新异彩色正方形诱发的额部P3在难度任务中均大于字母和小正方形的额部P3。在两种任务条件下,大正方形和彩色正方形的P3在Fz处是相同的。然而,对波形的检查表明,额部N2主要是在新异刺激下明显,而不受任务难度的影响。
其他研究除了分析正成分外,还分析了N2成分。Thomas和Nelson(1996)证实了年龄效应对视觉新异性的前部N2反应的影响。刺激是常见的靶刺激脸(60%)、靶刺激脸(20%),它们均为彩色照片,以及由物体、场景和抽象模式混合而成的非靶刺激(新异刺激),它们在每个trial都不一样。年轻成年人和8岁儿童的ERPs显示,与常见标准刺激相比,靶刺激和新异刺激诱发了更大的顶叶P3b,但与许多研究相反,成年人没有对新异刺激诱发出额叶N2/P3a复合体。对于新异照片,儿童表现出前部N2,但之后没有伴随出现额叶P3。在这项研究中,年轻人缺乏对新异刺激反应是令人惊讶的。这种缺失可能是由于新异刺激的比例略高于其他研究;新异刺激概率的影响尚未被研究。然而,本研究中的儿童数据提供了一个令人信服的前部N2和额叶P3a之间的分离。
Czigler和Balazs(2005)同样发现N2新异反应随着年龄的增长而下降。刺激是四个字母分布在正方形的四个角里(实际上并不存在正方形);在不同的测试中,被试被要求对正方形两条对角线中的一条对角线上匹配的字母做出反应。没有匹配字母的概率为65%;注意对角线上有匹配字母的概率为15%;未注意对角线上有匹配字母的概率为15%;以及5%的熟悉物体的黑白线条画。在青年人中,而非老年人中,新异刺激引起很大的N2,在中央中线(Cz)振幅最大,在额叶中线(Fz)振幅略小,在额叶中线和枕叶中线(Fpz和Oz)均不明显。在本研究中,新异刺激诱发的额叶N2比P3a大得多,而P3a只在Fpz可见。与上述得出靶刺激比非靶刺激诱发可靠的后部N2的一些研究相反,几乎没有迹象表明在任何条件下的后部N2存在差异。
新异刺激是什么?
值得注意的是,Czigler和Balazs的新异刺激(2005)似乎像Courchesne等人(1975)研究中的“简单新异”—可判断的而不是毫无意义的随机形状。在早期的研究中,简单新异在诱发额叶新异反应方面效果相对较差。因为Courchesne等人将简单新异和复杂新异放在相同的block中,对比的结果可能表明,什么是“新异”可能取决于刺激列表的整体构成,而不仅仅是诱发刺激本身。
Daffner 和他的同事们回到了Courchesne等人(1975)关于视觉新异反应的初步报告的问题上:为什么无意义的“复杂新异”刺激比可判断的“简单新异”刺激诱发更大的额部N2/P3a反应?在实验中,这两种刺激同样少见,但有人可能会说,“复杂新异”与长期记忆表征是更为偏离的。Daffner等人(2000)比较了三刺激oddball范式,其中包括一种单个的常见标准刺激(70%),一种单个的少见靶刺激(15%)和少见的非靶刺激(15%),它们在每个试次中都是不同的。刺激物是简单的几何形状或“不寻常”的形状—三维空间中不可能存在的伪物体的黑白线条图和复杂的涂鸦形状。在全简单(allsimple)block中,标准、靶和非靶刺激都是简单的几何形状,没有观察到条件之间的N2差异。在混合(mixed)block中,标准和靶刺激是单个的复杂形状,非靶刺激是多个简单形状。混合block特别有趣,因为它检验了N2本身对复杂性或不熟悉性不敏感的假设,但在标准和少见非靶刺激类别上有着显著差异。如果只是不熟悉性驱动了N2,人们会期望混合block中的简单非目标刺激引起的N2振幅和全简单条件下的刺激诱发的N2振幅相同。如果偏差刺激和标准刺激之间的类别对比部分驱动了N2,人们会期望混合block中的偏差刺激会比全简单刺激诱发出更大的N2。实际上,观察到了短期实验背景和长期不熟悉性两者的影响。混合block中简单偏差刺激诱发的额中央N2比靶刺激、标准刺激和全简单块中的偏差刺激诱发的N2大,它们之间并没有区别。这种结果模式与由于偏离主要刺激类别而产生的N2新异性效应描述一致。同时,也有明确的和更大的长期不熟悉性的影响。不寻常的刺激比简单刺激引起更大的前部N2,无论它们是否是标准刺激、靶刺激或少见的非靶刺激。在所有的block中,靶刺激诱发更大的顶叶P3b,少见的非靶刺激诱发中等幅度P3b,最小的P3b为标准刺激诱发。额叶正成分的振幅通常很小,但在三个block中遵循相同的梯度,使得结果可靠地将P3a与前部N2分离。
总之,新异oddball范式表明,为了有效地驱动新异N2,视觉刺激必须是高度不熟悉的,从而偏离长期情境或显著偏离短期情境。仅仅是不常见的简单形状似乎不足以产生更大的前部N2,尽管它们可能诱发额叶P3a和/或后部N2。
从靶刺激后部N2中分离新异前部N2
Suwazono等人(2000)的一项研究提供了由新异刺激引起的前部N2和对靶刺激状态敏感的后部N2之间最清晰的分离。70%的刺激是常见的标准刺激,20%是少见的靶刺激(直立三角形和倒三角形),以及10%的少见新异非靶刺激(彩色照片),其在每个试次中都不一样。所有的刺激都随机地出现在左或右视野。在被试间的操纵中,新异刺激预测随后的刺激是靶刺激的效度分别为100%有效、40%有效或20%有效。靶刺激诱发顶叶P3b,在此之前,颞部和枕部头皮部位出现明显的N2。在早些时候的研究中,刺激呈现区域对侧头皮部位诱发的N2较大。当靶刺激完全可以从之前的刺激中预测时,靶刺激诱发的P3振幅大幅降低,后部N2基本上被消除。当新异刺激没有预测价值时,他们在额部和中央头皮位置处诱发出更大的N2,且没有双侧不对称。当新异刺激作为对即将到来的靶刺激而言完全有效的线索时,他们将额外诱发一个类似靶刺激诱发的后部N2。增加新异刺激的预测价值也促使了在中心前沿位置记录的N2振幅的增加;由于这种增加在中央部位比额部部位更明显,因此很难确定它是否反映了前部N2本身的调节,还是后部N2的溢出。在这项研究中,新异刺激也诱发了一个较小的额部P3a,当新异刺激作为即将到来的靶刺激信号时,这个P3a会更小。后一项发现这可能是由于很难从重叠的前部N2中分离出P3a,但仍清楚的是,在本研究中,前部N2、后部N2和正成分对靶刺激状态、新异性和靶刺激可预测性的操纵有不同的反应。
Suwazono等人(2000)得出结论,后部N2反映的是视觉皮层处理刺激所需的注意程度,而新异N2反映的是非通道特异性的“一般警报系统”(general altering system)。虽然这种解释强调的是新异N2的定向(orienting)而不是失匹配检测方面,但定向和失匹配检测可能是一枚硬币的两面。例如,当失匹配提示重大事件时,失匹配检测可能会被放大。
在视觉搜索范式中从后部N2中分离新异前部N2
另一个前部N2和后部N2成分的分离来自Luck和Hillyard(1994a)的一系列实验,在这些实验中,被试专注于一个中心点,同时呈现一组跨越四个视觉象限的简单棒(simplebars)。被试对这些阵列中横向定位的弹出(pop-out)(一个特征的搜索时间不因干扰项的增加而减慢,则该特征被认为是可以pop-out,属于可以平行搜索的视觉基本特征)元素做出反应,这些元素在颜色、方向或大小上与背景元素不同。根据特定的实验,靶刺激有时是任何pop-out,有时是具有特定特征的pop-out。与同质阵列相比,带有靶刺激pop-outs的阵列产生的模式与上一节描述的多维靶刺激检测任务中相关刺激产生的模式非常相似:早期出现额叶正成分差异,随后在200- 275毫秒出现增强的后部负成分,和在250- 325毫秒出现增强的中央负成分。在后部电极上,靶刺激pop-out后200~ 300 ms,对侧负成分增强大于同侧。这种偏侧化的负成分差异被称为N2pc。在多个实验中,进一步观察到,前部N2可被靶刺激和非靶刺激的pop-out诱发,而N2pc仅被靶刺激pop-out诱发。最后,前部N2和N2pc都不受靶刺激pop-out概率的影响,但低概率的靶刺激pop-out可增强双侧的后部N2。这种模式表明存在三个独立的N2成分:N2pc,前部N2和双侧后部N2称为N2pb,N2pb对靶刺激概率敏感,类似于P3b。随后的实验表明N2pc可抑制靶刺激周围的视觉噪声,但据我们所知,没有实验联合调查过由Luck和Hillyard(1994a)确定的前部N2和双侧后部N2(N2pb)。
前部N2对靶刺激概率缺乏敏感性,这意味着是失匹配而不是控制可以对其进行解释,在这种情况下,失匹配存在于同质背景元素和Luck和Hillyard(1994a)使用的pop-out元素之间。然而,由于近年来更多的视觉搜索研究集中在N2pc上,视觉搜索范式中前部N2和N2pb的特殊敏感性、可复制性和定位仍需要更充分的理解。
新异刺激操作总结
综上所述,上述结果与N2对刺激与心理模板失匹配敏感的结论一致,但提示了“模板”概念的延伸。具体来说,心理模板可以通过长期或短期的经验形成,多个模板可以同时活跃。他们还表明,前部N2和P3a之间存在分离,前部N2对主要刺激和刺激类别的偏离更敏感,而P3a对心理设置(mental set)的分心更敏感。
新异N2和反应抑制
尽管与go试次相比,no-go试次诱发的前部N2振幅增强(在上面的双刺激oddball范式中介绍过,更多信息回顾在下面的no-goN2和认知控制中),很难看出前部新异N2和抑制优势反应或反应冲突之间的关系。在上述三种情况的oddball范式中,常见的非靶刺激和新异刺激都是不需做反应的(与无反应相关),但新异刺激会诱发更大的前部N2s。此外,与新异刺激相比,常见的非靶刺激在感知层面上更接近靶刺激,因此在是否做出反应的问题上应该产生了更多的冲突,而不是更少。从某种意义上说,新异刺激诱发反应可能与一种更普遍的运动抑制联系在一起,因为持续行为的停止更多(传统上)被认为是对环境变化的定向反应的一部分,伴随着一系列自主反应。然而,即使是这个想法也很难应用到Suwazono等人(2000)的实验中,在这个实验中,新异刺激可以预测即将到来的靶刺激。即使靶刺激发生在新异刺激后200毫秒—在前部N2中—反应时间也比跟随在一个常见标准刺激后的靶刺激的反应时间要快。这一发现似乎与新异N2—反映一段时间运动抑制的概念不一致。
时间序列匹配任务中的N2s
如上所述,作者认为前部N2新异反应可能反映了对知觉模板的偏离,这是基于对视觉物体的长期经验和对新异oddball范式中循环出现的标准刺激和靶刺激的短期暴露。这一观点来自于一项发现,与标准的oddball范式相比,在一系列常规的标准刺激中,当oddball靶刺激是间隙(缺失刺激)时,额中央N2会增强。在顺序匹配任务中,被试被要求判断第二个刺激与最初的刺激是相同还是不同,这可能会触发类似的模板匹配过程。下面将对这种可能性进行研究。
研究短期记忆的Sternberg范式就是这样一种范式:被试得到一个由一到四个项目组成的小记忆集,然后是一个探测项目,根据该项目是否出现在记忆集中,需要做出积极或消极的判断。许多研究已经在Sternberg范式中验证了ERPs,重点关注与决策相关的P3b的潜伏期及其与记忆集大小的关系,但很少关注其他成分。在一些研究中,只有积极的探针(在记忆集中的那些)要求做出反应,而消极的探针是no-go试次,因此,记忆集/探针失匹配的影响不能与反应要求的影响分开验证。然而,至少有两项对两种类型探针的反应的研究表明,负性探针诱发了更大的负电位,在不同的报告中峰值潜伏期分别为270和340毫秒。在这两份报告中,探头类型效应在额叶部位最大,在中央部位中等大小,在顶叶和后部部位较小甚至消失。Kotchoubey等人还报道,当记忆集只有一个条目时,失匹配效应最大,即发生在比较和探针刺激连续发生的试次中。匹配/失匹配效应还在两个和四个项目记忆集中观察到,但是是偶然的,其中一些试次还包括匹配连续发生的记忆集项目和探测刺激,因此,我们不可能得出匹配/失匹配效应如何在干预刺激中下降的函数。
在一系列研究中,Wang和他的同事观察到,当一对刺激中的第二个刺激与第一个刺激不匹配时,N2的振幅就会增强。在2003年的一项研究中,刺激物是几何图形,有四种可能的形状,四种可能的颜色,在轮廓上有一个小间隙,出现在四个位置中其中的一个位置。顺序刺激对中的第二个刺激在三个特征上都与第一个刺激匹配(33%),在所有特征上均不匹配(33%),或者是在部分特征上匹配(33%)。只给出了三特征完全匹配或完全不匹配两种情况下的数据。在一组block中,被试判断颜色是否匹配,通过按压不同的按钮来做出反应(选择RT,50/50的反应概率)。失匹配诱发的在270ms达到峰值的负电位大于匹配诱发的负电位峰值。在其他的block中,被试在颜色、形状和所有三个特征上判断刺激是否匹配。在这些任务中,任务相关维度上的部分匹配是no-go试次(也不进行分析)。在所有block中,与任务相关的维度的数目是1、2或3。N2失匹配效应并不会随着相关维度的数量而变化:完全不匹配诱发同样大的N2,完全匹配诱发同样小的N2。在这项研究中,N2效应在额叶、中央和顶叶部位的振幅几乎相同,但在枕叶部位的振幅要小得多。虽然明显不同于其他研究中的后部N2靶刺激效应,但这一分布似乎比上述的新异效应在头皮位置上延伸得更后。
Wang等人(2004)的后续实验提供了更多关于任务无关维度的失匹配特征影响的信息。刺激物具有形状和颜色两个特征,被试执行三个任务:仅匹配颜色(选择反应,50/50的反应概率),仅匹配形状(50/50的反应概率),或对两者匹配/失匹配(25%积极反应,25%消极反应,50%部分匹配不做反应)。在单维任务中,N2振幅具有明显的梯度:当两个特征均无法匹配时,N2振幅最大;当任务相关特征匹配但不相关特征不匹配时,N2振幅处于中间;当两个特征匹配时,N2幅值最小。与之前的研究一样,这种失匹配效应在头皮的额中央-顶叶分布相当广泛。当对三个任务中的完全匹配(双特征)与完全不匹配进行比较时,令人惊讶地发现N2的差异在二维任务中略小于一维任务,但随后的负成分差异在400毫秒时达到峰值。与一维任务相比,二维任务需要分析特征的组合,“都是相同的”,“都是不同的”,或者“一种是相同的,一种是不同的”,它们对应三个不同的反应(两个按键反应和不做反应)。晚期负匹配反应可能反映了第二个加工阶段,即比较当前属性与先前刺激的结合。
Kimura等人(2006)进一步探讨了无关刺激维度变化的效应。被试对光栅对之间方向的少见变化做出反应。在大多数(80%)没有定向变化的成对刺激中,有一半在空间频率的无关维度上存在差异。与no-go试次相比,这些不相关变化试次引发了更大的前额中央N270成分,而负成分的振幅与任务不相关变化的振幅,以及不相关变化的假警报率相对应。第三项研究与Wang等人(2004)和Kimura等人的研究形成了有趣的对比,该研究也调查了成对刺激。被试检测到的不是少见的变化,而是少见的靶刺激光栅(具有特定空间频率的光栅),它们可能出现在这对光栅的第一或第二位置。在不包含靶刺激位置的常见配对中,第二个刺激与第一个刺激在不相关的方向维度上匹配或不匹配。在这项研究中,与任务相关的失匹配/变化没有迹象表明诱发了增强的前部N2,表明对变化的主动注意对于诱发该成分是必要的。
另一项Wang和他的同事的研究提出知觉匹配和反应冲突均能对N2产生调节。在改进的Sternberg任务中,三个简单形状被作为记忆集呈现,接着是三个探测项目,每个项目都需要一个匹配或不匹配的选择反应。探测项可以(1)在形状和顺序位置上匹配记忆集项目(即,第二个探测项目将匹配记忆集中第二个位置出现的圆),(2)不包含在记忆集中的形状(完全不匹配),或者(3)在记忆集中出现但不在相同的顺序位置(部分匹配,诱发负反应)。在200-300ms潜伏期范围内,条件(2)和(3)都比匹配条件诱发了更多的负ERPs,但这种匹配/失匹配效应很难解释,因为匹配项目诱发了较大的P3,这与较低的概率反应相关(33%vs. 67%)。更有趣的是,在部分匹配条件下观察到比完全不匹配条件下更大的N2和更长的RTs,尽管两者要求相同的反应。部分匹配条件可能会引发更多的反应冲突。这一结果似乎与Wang等人(2004)的结果不一致,后者认为部分匹配产生的N2介于完全匹配和完全不匹配之间,正如人们在模板匹配过程中所期望的那样。然而,两个实验之间的一个关键区别是,部分匹配是否发生在与任务无关或相关的维度上。不同的结果可能表明N2振幅更多是由模板匹配或反应冲突驱动的,这取决于刺激特征如何映射到决策或反应要求上。
Gehring等人(1992)将flanker任务和前置线索(precue)结合起来进行研究,与N2振幅反映模板失匹配和反应冲突的结论一致。在flanker任务中,被试的反应是对五个字母的中央字母进行反应,按左键或右键;侧边字母可以与中心字母相同,也可以不同(例如,如果中心的H代表左反应,S代表右反应,那么HHHHH代表左反应,SSHSS也代表左反应)。已有多个ERP研究使用了这一范式,并在“前部N2和认知控制”下进行了更详细的综述。简单地说,标准的结果是,与兼容阵列相比,不兼容阵列诱发更慢的反应、更大的额中央N2、延迟的P3b,以及不正确的运动准备迹象。Gehring等人在阵列之前设计了一个H或S字母提示;在不同的block中,在80%的试次中提示与后续阵列的中心字母一致,在80%的试次中与中心字母不一致,或者提示并没有预测价值。作者使用“向量滤波器(vectorfilter)”来分析由阵列引出的ERPs,它更强调前额或中心头皮部位。当额叶位置的权重更大时,N2对兼容性操作更敏感——对于诱发反应冲突的不兼容阵列,N2振幅更大——并且相对不受前面提示线索性质的影响。当中心位置权重更大时,N2振幅在很大程度上反映了线索/阵列关系。在“80%相同”block中,N2表现出随线索与目标阵列之间知觉失匹配程度变化的振幅梯度。即在H提示后,N2振幅沿SSSSS>SSHSS>HHSHH>HHHHH梯度变化。这种结果模式提供了一个有力的提示,虽然前部N2s反映了知觉匹配和反应冲突,但可能会将一个单一的生理反应分解为具有不同功能属性的额叶最大和中央最大成分。不幸的是,Gehring等人的知觉匹配效应的中央极大值与Sternberg范式(即区分积极和消极探针试验的成分的额叶最大值)并不密切一致。
Gehring等人(1992)研究中更多的信息与作者提出的前部N2的“模板不匹配”方面的理解有关。对比“80%不同”和“80%相同”的block,可以从它们与目标阵列的纯粹感知重叠中梳理出线索的预测价值。如果被动感知失匹配是额叶N2振幅的唯一决定因素,人们会认为80%不同的block和80%相同的block是一样的:H之后的SSSSS会引出最大的N2,尽管被试意识到H倾向于预测S。相反的是,如果N2振幅是由内部生成的预期驱动的,人们会认为80%不同的block结果和80%相同的block结果将是完全相反的。观察到的结果显示了轻微的反转,不过太弱以至于没有统计学意义,但与80%相同的block结果明显是相反方向的。这一结果表明,尽管内部产生的期望可能并不总是强大到足以推翻一个简单的知觉匹配过程,前部N2也不能被认为是一个完全被动视觉比较器的指标。
最后,前部N2反映了与积极维持的视觉模板的偏离程度,然而作者注意到有一些明显的例外情况不适用于作者的建议,这些例外来自变化盲视的ERP研究。在一项研究中,Eimer和Mazza(2005)让被试依次观看相隔500毫秒的阵列。每一组由四张黑白面孔照片组成,在注视点左、右、上、下方位排列。在第一个实验中,被试指出左边或右边的面孔是否发生了变化。相对于未检测到的变化试次,检测到的变化试次引发了对侧后部的N2增强,但没有前部N2的迹象,这似乎与Wang和其同事讨论的结果相矛盾。作者怀疑关键的区别是这个任务的难度,在这个任务中,面孔是高度易混淆的,并呈现在非注视位置上。被试只发现了71%的变化这一事实表明,即使注意力局限于左脸和右脸,这项任务也是具有挑战性的,这与Wang等人(2003)和Wang等人(2004)的准确率超过95%形成了鲜明对比。因此,这项研究表明,可能存在一个阈值,低于此阈值前部N2期不会被触发。
第二项研究,由Koivisto和Revonsuo(2003)进行的研究,则更难纳入作者的框架。被试依次观看成对的阵列,这些阵列包含8条朝向的线,它们围绕着固定物以大致圆形的模式排列(8个项目的条件),以检测其中一个元素是否改变了方向。在Eimer和Mazza(2005)的研究中,被试在这种情况下只发现了71%的变化,而再次发现变化只在相对于无变化和未发现变化试次中引发了后部N2。更麻烦的是一个只有一项的控制条件,在这个条件下,阵列中只有一条方向线,也没有固定,被试只是简单地判断在第一和第二组刺激中方向是否改变。可以预见的是,在这种情况下,准确率相当高(98%),但仍然没有发现前部N2变化的迹象。这似乎是一个相当直接的失败探索,无法复制上面讨论的几个顺序匹配任务的结论。
来自视觉新异和顺序匹配范式的结论
顺序匹配任务和线索-靶序列中的非匹配刺激比匹配刺激诱发更大的额中央N2,而这种前部N2与视觉新异范式中复杂异常刺激诱发的N2相似。与先前刺激的少量偏离不足以引起前部N2(或者它通常会出现在少见的靶刺激中,而不同于更常见的标准刺激)。新异范式表明,如果异常刺激作为非靶刺激且不要求被试忽略一个优势反应,那么与实验情境和他们的长期经验相比,它们必须是非常不寻常的(典型的独特的),才能诱发实质性的前部N2。在其他两种情况下也会诱发大量的N2。一是当两个刺激序列中的第二个刺激与初始刺激不一致时,被分配的任务鼓励或要求这两个刺激之间的知觉匹配,如顺序匹配任务、Sternberg任务和使用前置线索的Eriksenflanker task的改进版任务。第二种情况是,当诱发刺激是靶刺激或预测即将到来的靶刺激的线索时,但包含一组必须单独识别的感知变量的项目时,然后在它们的靶刺激状态或信号价值被知晓之前,将它们归类为更大的项目。
这些不同结果的共同特征似乎是刺激和心理模板之间的失匹配。最直接的例子是顺序匹配范式,其中(a)失匹配检测是任务的核心,(b)当失匹配变得与任务无关时,N2效应就被消除了。同样直观的是新异效应,这表明只要失匹配的程度相当大,刺激和长期记忆之间的失匹配可以抓住注意力。这使得Breton等人(1988)观察到,不同的(但简单的)靶刺激比同样少见但同质的靶刺激诱发了更大的前部N2。作者认为,关键因素在于这两种oddball任务所鼓励的策略。当相关的oddball是一个单一的简单刺激时,最自然的策略就是牢记目标并寻找匹配对象。当相关的oddball类别有太多的范例而无法保存在工作记忆中,但标准是一个单一的刺激时,最自然的策略是记住标准并寻找不匹配,这将驱动前部N2。
作者强调失匹配是诱发视觉通道中前部N2的先决条件,这可能与听觉失匹配负成分有一些相似之处,而听觉MMN与前部视觉N2在某些功能特性上是不同的。首先,没有证据表明视觉刺激的前部N2反应出现在对诱发刺激缺乏集中注意力的情况下,而MMN可以由听觉偏差引起,比如当被试在阅读一本书时忽略了听觉事件时出现。第二,如上所述,视觉N2对知觉失匹配的敏感性受到跨序列刺激的知觉变化的任务相关性的较强调节。来自未注意的视觉偏差的研究证实,前部N2和注意前变化检测之间的分离旨在诱发失匹配负成分视觉模拟(vMMN)。这些研究通常要求被试(a)当不相关的视觉oddball事件出现在邻近边缘时,在注视点执行一项高要求的视觉任务,或者(b)当不相关的视觉oddball出现在注视点时,探测听觉oddball。未注意的视觉偏差会引起早期和后部的负效应,通常在N2之前的200毫秒或其之前结束。一些人认为,这种效应可能与视觉N180成分密切相关,并反映出“从不应期中释放”,即具有新的物理特性的视觉刺激与重复的相同刺激相比刺激了新的视觉神经元(releasefrom refractoriness)。在任何情况下,很明显,当MMN的先决条件在视觉通道中被复制时,并不会诱发出N2。
在本节中,作者认为前部N2是由视觉模板的注意失匹配驱动的,并且这种效应不是认知控制过程的附带现象。然而,同样清楚的是,这是由于前部N2对认知控制的敏感性所致。作者回顾了下文的证据,认为控制N2是一个独立的子成分。
前部N2对认知控制敏感
文章在上面论证了前部N2成分是由刺激和心理模板之间的注意失匹配调节的,大多数观察到的模板失匹配效应不能用反应抑制、反应冲突检测、或策略表现监控解释—这些广义上称为认知控制。在这一节中,文章将描述为满足不同认知控制需求而设计的条件,这些导致了对前部N2的调节,并讨论它们与知觉模板匹配的关系(或大多数情况下,缺乏关系)。
在反应抑制和/或反应冲突的研究中,常用的实验范式包括go/no-go任务、Eriksenflanker任务和stop-signal(信号停止)范式。这些与包含类似认知元素(“消极模式”)的范式形成对比,但其对前部N2几乎没有任何调节。设计用于评估反应监测和/或策略调整的范式是指被试被期望犯错误并注意到它们,或包括对表现的反馈的范式。在回顾了错误和反馈研究之后,讨论了在认知控制范式中引发的各种类似N2的反应与由知觉模板失匹配触发的N2反应之间的关系。
No-goN2和认知控制
来自go/no-go研究的一些发现支持了这样的假设,即no-go N2是由对计划反应的抑制所驱动的。首先,尽管在沉默计数任务中,“no-go”试次比“go”试次诱发出更大的N2,但在必须抑制显性反应的任务中,N2往往更大。第二,由于快速反应的压力,no-go的N2振幅增强了。这种对速度指令的敏感性可能与显性运动反应和无声计数等隐性反应的任务之间的差异有关,因为隐性反应更难要求速度。第三,假警报率较低的被试的no-goN2更大,表明振幅与成功反应抑制之间存在关联。
最后,有证据表明,当no-go刺激与靶刺激具有相同特征时,no-go N2会更大,从而触发必须抑制错误反应的准备。Azizian等人(2006)比较了少见靶刺激(10%)、形状与靶刺激非常不同的常见非靶标准刺激(60%)、形状与靶刺激相似的少见非靶刺激(10%)和两个相似度介于中间的非靶刺激(各10%)引发的ERPs。与其他非靶条件相比,相似的非靶条件诱发了更大的额中央N2。其他包括注意操纵的研究也观察到,非靶刺激诱发的N2具有头皮中央分布,有时是额中央分布,这些非靶刺激与少见靶刺激具有相同的特征,有时还在内侧额叶皮层定位了偶极子源,这与更标准的范式中的N2源定位一致。这些观察到的与靶刺激类似的非靶刺激诱发的更大的N2,可能与仅对知觉失匹配敏感的成分的预期相反,因此提供了强有力的证据,来证明N2也反映了认知控制。
然而,有证据表明,与简单的no-go试次相比,困难的no-go试次(即no-go刺激与go刺激相似)会诱发更大的N2。在一个双刺激go/no-go任务(25%概率的非靶刺激)中,Nieuwenhuis等人(2004)在分开的视觉和听觉blocks中呈现视觉上不同但听觉上相似的字母F和S,或视觉上相似但听觉上不同的字母F和T。在困难识别条件(Fvs. S)下,听觉no-go刺激诱发的额中央N2比容易识别(Fvs. T)条件更大,但这并没有引起显著的no-goN2。然而,在容易和困难的视觉辨别条件下没有区别,这两者都引发了更大的no-goN2s。作者的解释是,即使是简单的视觉刺激也有足够的难度,以至于被试在no-go试次中也准备了一个反应。来自不同实验室的实验(Senkowski& Herrmann, 2002)使用了三个不同颜色的圆圈,一个是浅绿色,一个是深绿色,一个是红色,每个都有33%的概率。深绿色的圆圈和一个其他颜色的圆圈总是作为no-go刺激,而第三个圆圈是作为少见的靶刺激。当浅绿色圆为靶刺激时(难识别),当红色圆为靶刺激时(易识别),测量深绿色圆圈诱发的N2。虽然在困难条件下深绿色圆圈诱发了更大的N2,但头皮分布明显在后部而不是额中央,表明是注意相关增强而不是控制相关增强。
也许在no-go试次中,操纵靶刺激特征的位置比操纵靶刺激特征的可辨别性或存在性更有效。这就是Eriksen flanker task 及其变体所采用的策略,现在来回顾一下。
Eriksen flanker task
除了双刺激oddball任务的变体,还有几个任务被专门设计来调查认知控制的影响。其中一个任务就是Eriksen任务,被试对一串字母的中心字母执行选择反应时间任务。通常情况下,中间字母的两侧字母要么是与中间字母相同的字母(如HHHHH,一致的噪音条件),要么是表示相反反应的字母(如SSHSS,不一致的噪音条件)。相对于一致条件,不一致条件诱发了延迟的反应时间,增强了前额中央N2,延迟了顶叶P3出现的时间,ERP与最初错误的运动准备(偏侧化准备电位或LRPs)相关,而这些在实际反应前就已解决。
一些研究结果表明,flanker任务中的N2效应不是由模板失匹配引起的,而是由控制错误反应准备的需要引起的。首先,反应类别以及一致和不一致侧翼的概率通常为50%,消除了额叶N2是由与为常见刺激而生成的模板失匹配驱动的可能性。两项研究调查了期望与侧翼相容性之间的交互作用。Gehring等(1992)的一项研究就已描述过上面的内容,将一致和不一致的侧翼(有提示刺激)与有效或无效预测正确反应进行结合。中央电极点的N2对提示线索(cue)与整体阵列不匹配的程度敏感,额电极点的N2对噪声一致性条件敏感,对提示有效性相对不敏感。更难解释的是Bartholow等人(2005)的一项研究,该研究操纵的不是反应类别的概率,而是不一致侧翼的概率。当不一致较为常见时,N2在不一致侧翼条件下的头皮分布更倾向于正面,这可能表明,当认知控制更有必要时,它更容易被激发出来。在任何情况下,在Cz的N2在两种期望条件下都是显著的,这表明它并不取决于一致trial的可预测性。有人可能会认为,侧翼范式中的N2是由相关中心元素与不一致侧翼元素之间的失匹配驱动的,但这一解释被操纵失匹配侧翼元素反应值的研究所排除。这表明,当失匹配侧翼与对中心元素的相反反应相关时,N2值更大,而不是与相同反应或no-go反应相关时。
最后,一个最近的冲突监测计算模型基于预测的反应冲突时间过程,模拟了侧翼任务中N2的潜伏期和振幅变化。模型预测N2值在正确试次反应前达到峰值,在错误试次反应后达到峰值,不一致试次下N2振幅大于一致试次下N2振幅。反应锁时ERPs证实了这些预测,并进一步支持了控制N2是对反应而不是刺激进行锁时的假设,表明N2的峰值潜伏期与反应时间呈正相关。该模型还预测了N2的振幅与反应时间呈正相关的观察结果,这与冲突越多的试次将引起更长的反应时间这一直觉观点一致。事实上,一致性试次和非一致性试次之间的N2振幅差异主要是由于一致性试次相比于非一致性试次有更快的RTs相关。最后,正确和错误反应诱发的N2的偶极子源(错误相关负波;见下文)都位于内侧额叶皮层。血流动力学成像研究表明,在不兼容的侧翼试次中,额叶皮质中线区域在介导反应冲突中发挥了作用,这与在no-go试次中观察到的作用类似。这种相似性表明,对一个反应的完全抑制和对一个反应的选择涉及到同一个大脑区域(但也暗示了内侧额叶皮层——额下回——也可能参与了反应抑制)。
总之,在flanker任务中不相容的刺激诱发了一个对概率相对不敏感的中央或额中央N2,并且很难用失匹配理论来解释。然而,最终会得出结论:这一“控制N2”经常与由知觉失匹配驱动的N2混合在一起。
信号停止范式
在信号停止任务中,被试对初始刺激(S1)执行一个视觉选择反应时任务,这个初始刺激之后有时会出现一个停止刺激,表明需要抑制反应。额中央的N2由停止信号诱发,就像侧翼模式中不一致试次诱发的N2一样,并且当指导语强调在go试次中快速反应的重要性时,诱发的N2会比在要求在速度和准确性之间取得平衡的指导语条件下更大。
在初始刺激后,停止信号呈现可变化的延迟,导致在较短延迟时更成功地停止,而在较长延迟时更不正确的反应并且更难抑制准备反应。因此,可以将没有停止信号的试次的反应时间分布和导致不成功停止的停止信号的潜伏期分布结合起来,来计算停止信号的反应时间,即抑制反应所需要的时间。有一些证据表明,由停止信号引起的N2,在快速停止信号RT(即有效抑制剂)条件下比那些缓慢停止信号RT更大。另一项研究报告称,与正常对照组相比,患有注意力缺陷多动障碍(ADHD)的儿童的右下额电极的停止信号N2振幅降低,并且成功和失败的停止试次都是如此。在这些相同的电极上,N2振幅与正常和多动症儿童成功抑制的百分比相关。N2振幅也与短时停止信号改善抑制的成功程度相关,这种改善与停止信号RT相关。
直接比较成功和不成功的停止试次还揭示了两个事实。首先,N2潜伏期在不成功的试次中比成功的试次长。其次,在抑制不成功的试次中,N2振幅始终比抑制成功的试次大,这种差异通常被观察到具有中央顶叶(centroparietal)或头皮后部分布。最后的结果导致一些人认为停止信号N2并不反映反应抑制,而是对停止信号的评价。更具体地说,假设在不成功的试次中,被试在停止信号的时候已经意识到它将是无效的,增加了刺激的“意义”和N2的振幅。在文章的框架中,人们可能会认为这些试次中的停止信号具有高信号价值的靶刺激特征,导致增强的注意力和后部N2。另一种解释,由本文章的一位评审专家提出,不成功试次的N2是由N2加上由即将发生的错误引起的错误相关负波电位组成(由错误试次引起的负电位在下文“由错误和负反馈引起的前部负性ERPs”进行了回顾)。这种解释表明,与反应抑制相关的负成分与错误检测相关的负成分在头皮上的分布有所不同,这是关于认知控制相关的N2与错误反应后观察到的负成分之间关系的持续争论的一个方面(下文再次提及)。
总之,停止信号 N2 可能包含多个子成分,一个是与抑制或控制相关的前部N2,一个是与停止信号的评估相关的后部N2。未来的研究应该尝试分别操作这些子成分。
Stroop任务
Stroop任务常用于认知控制和前额皮质研究中。简单地说,被试观看用墨水打印的带有颜色的字,然后说出字的墨水颜色,字的墨水颜色与字表示的颜色相同(一致条件)或与表示的颜色不同(不一致条件)。在不一致条件下的反应时间比在一致条件下的反应时间要慢,额叶受损的患者对一致的Stroop刺激会产生更多的错误,经常产生字本身所表示的颜色而不是字的墨水颜色。
在ERP记录最典型的改编Stroop任务中,被试使用四个按钮来指示电脑屏幕上字母的颜色,像往常一样忽略字母拼写的实际颜色词。与一致刺激相比,不一致刺激通常会引起一个负向偏转,在450ms左右达到峰值,并与一个中央分布的慢负电位重叠。在某些情况下,N450表现为一个负峰,与中央N2明显不同,并晚于中央N2,在额中央电极处最大,但延伸到顶叶电极,在那里它表现为P3的负向偏转。在其他研究中,不一致效应表现为中央N2在时间上的延伸,而且与中央负慢波更难区分。另外两项研究未能观察到任何类似N450的成分,但这些研究主要对P3成分感兴趣,并应用了理想保守过滤器(conservative filters ideal)来研究P300。然而,作者注意到,这是仅有的两个没有使用全脑参考的Stroop研究,而这里所涵盖的大多数N2研究均使用乳突、耳垂或鼻尖作为参考。
一项研究在三种不同的任务条件下复制了N450:显性声乐颜色命名(overtvocal color naming)、隐性声乐颜色命名(covert vocal colornaming)和通常的手动反应版本(theusual manual response version)。N450效应在显性命名任务中最大且更多位于额叶,在隐性命名任务中稍小,在手动命名任务中最小且位于最后端,这可能是手动研究中头皮分布不一致的原因。这项研究还定位了N450的偶极子源在前扣带回,与神经影像学研究的结果一致。
同样值得注意的是,一项研究检验了不一致试次的比例对N450不一致效应的影响。当不一致的试次很少发生时,其影响比频繁发生时更大,但只适用于反应时间快的试次。注意,这与Bartholow等人(2005)的发现有些不一致,他们发现不一致的侧翼只在试次大部分不一致时增强了Fz处的N2。
虽然N450的起始时间和峰值比N2晚,但它们有相似的头皮中心分布,对认知控制操作同样敏感。另一方面,目前的数据表明,增加不一致试次的比例增强了不一致侧翼刺激的N2,而降低了不一致Stroop刺激的N450。因为这两项研究的影响都是微小的,仅在Bartholow等人(2005)的Fz上显著,且仅在West& Alain (2000) 中反应时间快的试次上显著,这种令人困惑的不一致性应该在复制之前谨慎对待。
负性模式:控制N2的局限例子
文章回顾了几个与行动监测相关的控制N2和类似N2成分的结果,这些结果显然是由内侧额叶皮层的相似来源产生的。在一项研究中,带有明显冲突信息的刺激并没有引起增强的N2反应,这表明这种现象的普遍性是有限的。
Fox等人(2000)采用消极模式范式(negative patterning paradigm)研究了构形效应和元素no-go刺激对no-goN2的影响。在这个范式中,被试对标记为“A+”和“B+”的两种刺激做出反应,但不能对标记为“AB-”的刺激组合做出反应,或在这个例子中,“AB-”是构形no-go。鉴于目前所回顾的研究,人们可能会认为构形no-go刺激是诱发额中央N2的理想刺激。它不仅是一种“no-go”的刺激,而且还由单独表示“go”反应的元素组成,从而引入相互冲突的信息。此外,在Fox等人的实验中,no-go试次很少(25%),已经看到低概率no-go试次在诱发前部N2方面特别有效。
研究的详细信息如下。A+和B+不是个体刺激,而是刺激特征,A+是蓝色和B+表示字母O。A+刺激字母是N,J,和W,均为蓝色,B+刺激是字母O涂上绿色或红色或黄色。AB-(构形no-go)刺激是蓝色O.设计进一步包括了一个CD-,或元素no-go刺激,它有一个独特的颜色和字母,在这种研究中是一个粉色E.每个刺激构成12.5%的试次,因此,一起的话,这两种类型的刺激(元素和构形的)构成了25%的试次。与预期相反,构形no-go刺激的N2仅略大于go刺激的N2,并且未达到作者的显著性标准。另一方面,元素no-go刺激诱发了一个强大的N2,有趣的是,这个N2的峰值比构形的no-goN2晚。尽管构形no-go刺激的准确性略低于(但不是显著的)元素no-go刺激的准确性。
为什么构形no-go N2那么小?一种可能是,它代表了认知控制的作用,而不是知觉失匹配的作用。尽管在这个实验中所有的个体刺激都是同概率的,刺激特征却不是。事实上,50%的刺激是蓝色的,50%是字母O,这使得蓝色和O成为最常见的特征。因为构形no-go刺激是独特的,但与大多数其他刺激相似,最直观的策略是记住蓝色的O并寻找匹配。另一方面,元素no-go刺激的特征是独特的和非常少见的(各12.5%),可能导致与认知控制效应叠加的失匹配效应。
Fox等人(2000年)的研究结果强调,在设计实验调查认知控制时,需考虑失匹配对前部N2的影响的重要性,并进一步表明,冲突信息的存在并不总是有效地诱发出这一成分,尤其是在复杂的分类规则中。
作者自己实验室的数据大体上与后一点一致。在一项早期的研究中,作者确实观察到对刺激物的类前部N2成分增强,这类刺激在复杂的分类任务中提供了冲突信息。简单地说,被试使用了五分之三的析取规则来对五个相关维度的人工刺激进行分类。近边界刺激物有三个特征属于一类,两个特征属于另一类,而远边界刺激物有四个特征属于一类,只有一个特征属于另一类。近边界刺激比远边界刺激有更多的冲突信息来诱发增强的前部N2。然而,作者随后的实验未能诱发任何对与多个类别共享特征的刺激的增强的N2,而新异特征在激发前部N2上仍高度有效。在一个实验中,两个特征的组合属于A类,两个不同特征的组合属于B类,其余的属于C类。C类包括一个A类特征和一个B类特征的刺激(冲突条件),以及与A类或B类特征都没有关联的不熟悉特征的刺激(新异条件)。冲突的C类刺激诱发N2的振幅与熟悉的A类和B类刺激的振幅相同,而新的C类刺激诱发了增强的前部N2。在第二个实验中,被试使用三分之二规则对刺激进行分类,这与最初实验中使用的五分之三规则非常相似。同样的,近边界刺激并没有引起比远边界刺激更大的前N2成分,但是具有新异特征的第三类刺激确实引起了增强的前N2成分,再次强调了新异在驱动前部N2方面的有效性。
由错误和负反馈诱发前部负性ERPs:错误相关负波和反馈相关负波
前部负性成分也会被被试的错误和任务表现的消极反馈所诱发。这些成分被称为错误相关负波(ERN)、反馈负波(ERN)、反馈相关负波(FRN)和内侧额叶负波。为了清晰起见,文章将用术语ERN来表示反应锁时成分,用术语FRN来表示对反馈刺激进行锁时的成分。
反应锁时ERN是在反应后50- 60毫秒左右出现的额中央负波,且在错误反应下振幅大于正确反应条件。一些研究表明,ERN反映了在发生错误后短期和长期反应策略的调整。高ERN振幅预示着在随后的试次中出现代偿性第二次反应和较慢反应的可能性更高,这与短期策略监测相联系。Frank等人(2005)表明,使用负反馈将符号与概率奖励联系起来的被试比使用正反馈更多的被试有更大的ERN,也将ERN与长期战略过程联系起来。ERN振幅随着错误的重要性而增加,比如当正确率被强调为比速度更为重要时,被试相信他们的表现是由观察者评估的,当正确的试次有很高的金钱价值时。这些结果表明ERN与错误的检测有关,而不是与少见事件的检测有关。
FRN是一种额中央负波,在刺激开始后250毫秒左右达到峰值,无论反馈信号的感觉模态如何,并且负反馈诱发的FRN大于正反馈,在赌博任务中负结果诱发的FRN也大于正结果。在赌博任务中,FRN似乎对金钱损失的大小并不敏感,而只对结果是正面还是负面敏感。金钱反馈刺激的一个有趣方面是,给定的奖励大小可以表明一个错误或正确的选择,这取决于替代结果是怎样的(例如,如果替代结果是损失50亿美元,一个导致损失25亿美元的决定可能是正确的)。最近的一项研究表明,FRN可以选择性地对负性的金钱结果或表现错误敏感,这取决于反馈刺激所强调的是哪一个方面。
反应冲突,错误检测,消极结果和内侧额叶皮层
证据通常表明,ERN和FRN都是在内侧额叶皮层产生的,尽管ERN的数据比FRN更强。功能性磁成像(fMRI)的一项元分析研究,包括13项关于反应误差的研究和5项关于负面反馈的研究,发现它们均报告了在内侧前额叶皮质的激活,包括Brodmann24区和前扣带回(ACC)32区,但也激活了运动6和8区。比较ERP和在类似范式中收集的血流动力学数据,可以提示对ERP成分至关重要的候选结构,但是fMRI 响应的低时间分辨率不允许将对应于一个ERP 成分的活动与在实验条件下可能共同活动的其他大脑区域隔离开来。然而,其他类型的数据提供了一致的支持,即ERN至少依赖于内侧额叶皮层。强迫症患者被认为有过度活跃的前扣带回,他们的ERNs比正常对照组大。相反,内侧前额叶皮质损伤的患者,包括有局灶性ACC损伤的患者,已观察到ERN减弱。应用于ERP和MEG数据的源定位方法表明,内侧额叶皮质的偶极子源可以充分解释ERN和FRN。最后,Debener等人(2005)使用脑电图(EEG)和功能磁共振成像(fMRI)的共同记录表明,每一个试次的ERN振幅与来自ACC区域的BOLD信号相关。
与一致认为ERN来源于前扣带回的观点相反,最近,Miltner等人使用的时间估计任务中的负反馈效应的ACC来源受到了相当大的质疑。Gehring和Willoughby(2004)认为,金钱损失诱发的FRN比侧翼任务中由错误引发的ERN对更前的头皮分布具有更大的贡献。因此,ERN、FRN和内侧额叶皮层的特定区域之间的确切关系仍然是一个活跃的研究领域。
同样活跃的问题是,ERN是否反应了错误/负性结果的检测还是反应冲突的检测,正如前部N2提出的那样。例如,一种冲突监测模型通过假设两者都有一个内侧额叶偶极子源,能够解释不一致的侧翼刺激引起的N2和ERN效应的时序。此外,相对于不同的错误,当错误反应在运动上与正确反应相似时,ERN更大,进一步支持冲突解释。然而,另一项研究发现,在类stroop任务中,有前扣带回病变的患者,对不一致的刺激,ERN降低,但N450效应增强,支持错误和冲突检测之间的分离(Swick& Turken, 2002;由于使用酒精导致的分离,参见Ridderinkhof等人,2002)。反应冲突和错误检测之间的关系仍然是一个有争议的话题;Yeung和Cohen(2006)提出,他们的计算模型可以解释ERN和control-N2之间的分离,同时维持前扣带回在两个ERPs中的中心作用。
Holroyd和Coles(2002)提出了一个特别有影响力的替代冲突假说的方案,他们假设ERN和FRN都是由发送到前扣带回的反映给定的结果比预期的差的多巴胺能信号产生的。他们预测ERN和FRN的相对振幅会根据反馈刺激的有效性而变化。具体来说,当负反馈有效时,错误反应后的ERN应该很大,因为认识到自己的错误是令人失望的,但反馈刺激引起的FRN应该很小,因为信息与预期一致。当反馈无效时,FRN应该大于ERN,因为错误反馈的期望值会更低。这正是Holroyd和Coles(2002)在一项实验中观察到的,该实验比较了刺激和反应之间的完全有效反馈blocks和不一致有效反馈blocks(50%准确反馈,50%不准确反馈)。同样如预测的那样,在学习过程中,随着错误变得越来越少,错误引起的ERN振幅增强。与预期一样,50%效度条件下的反馈ERN在整个实验中保持不变。作者认为,ERN和FRN是由前扣带皮层的单一来源产生的,它们对比预期更糟糕的结果很敏感。
Holroyd和Coles(2002)关于ERN和FRN的统一理论,当然,是一种失匹配检测假设,除了(a)失匹配是在期望和事件之间,而不是单独在外部事件之间,(b)检测到的失匹配必须是负价的。如果假设被试在刺激带效价的范式中倾向于期待好的结果,那么可能会将这个假设与作者对N2的描述联系起来,即N2反映知觉模板的注意失匹配。虽然是推测性的,但这一观点是由一些研究提出的,在这些研究中,被试预测每个试次的赌博结果,并显示出偏向于期待积极的结果。探索失匹配/新异性N2与ERN或FRN之间关系的研究很少,但下面描述两种现有数据来源:首先是操纵结果效价和知觉失匹配的ERP实验,然后是血流动力学成像实验,这可能会揭示知觉新异效应和认知控制效应是否有共同的神经来源。
结果概率和知觉失匹配对反馈相关负波的影响
最近的一些研究已经检验了结果效价、结果概率和刺激失匹配作为FRN振幅的决定因素之间的关系。在回顾这些研究时,文章的主要目标不是评估冲突和结果检测假说的相对优点,而是考虑FRN和模板失匹配N2之间的关系。
在两个有相同作者的研究中,屏幕上出现了一个包含四个元素的数组,被试选择其中一个元素,结果要么是金钱奖励,要么是没有奖励,结果由随后的反馈刺激表明。每个被试都查看一个列表,列表要么是消极反馈更为常见,要么是消极反馈很少见,因此这样反馈效价和概率就进行了结合。Holroyd等人(2003)在比较每个概率水平的积极反馈和消极反馈时发现,低概率(25%积极vs.25%消极)结果的积极反馈和消极反馈之间的差异大于高概率(75%积极vs.75%消极)结果。然而,在两个实验中,Hajcak等人(2005)发现了标准效价效应(负反馈比正反馈诱发更大的FRN),但效价和概率之间没有交互作用。虽然这些实验呈现了混合的结果,但证据倾向于FRN对标准概率操纵不敏感。这与期望积极结果独立于这些结果的实际概率的的偏见是一致的。
很少有实验将反馈相关负波文献中流行的效价操纵与预期可能会影响对知觉失匹配敏感的前部N2的操纵结合起来。其中两个似乎是这样做的,它们使用了一个“slotmachine task”,一个由三个元素组成的数组以每秒一个元素的速度出现在屏幕上。在这两项研究中,XXX数组表示不同block的金钱收益或损失,而XXX和XYZ表示被试的“账户”没有变化。这个设计包括被试的无反应选择,从结果的考虑出发,消除了任何策略上的调整(证据表明在被试不做出选择时,消极金钱反馈也能诱发出FRN)。这种比较中,最有趣的是XXX和XXY阵列中的第三个元素引发的ERP。文章发现在收益block中,XXY表示一个相对的损失(假定收益是可能的),而在损失block中,相同的刺激表示一个相对的收益(假定损失是可能的)。与迄今回顾的结果相反,在最初的研究中,ERPs完全不受结果效价的影响。然而,无论相对损失或收益,XXY阵列的最终元素诱发的负成分(刺激后250ms)比XXX阵列的最终元素诱发的负成分更大,这是一个明显且较大的失匹配效应。作者把该负成分称为“额中负成分”(mediofrontalnegativity),但更合适的标签肯定是N2。
在第二个实验中,作者试图通过对XXX和XXY结果设置三种概率水平来消除N2对结果的影响:分别为37.5%、25%和12.5%。到目前为止,最大的影响还是来自失匹配,在损失和收益条件下,XXY引发的前部负性成分比XXX更大。失匹配的基本影响是由收益/损失操纵调节的,收益block的振幅较大,而结果概率的影响也仅体现该block中。由于XXY指定了收益条件下的相对损失,作者认为结果效价是额部负性成分出现的驱动因素。然而,总体结果明显不同于损失引起较大振幅的标准FRN结果,因为刺激信号的绝对损失(损失block中的XXX)没有引起比那些信号的绝对增益(收益block中的XXX)更大的负性成分,事实上,在相反的方向也有一个轻微的趋势(没有进行统计上的评估,但可能是不显著的)。作者建议对这些数据进行另一种解释,即被试强烈而积极地期待刺激的完成,这些意味着一些绝对的金钱结果(例如,XXX与XXY相比,XXY表示被试的账户没有变化)。这与XX试次开始后观察到的无论是在收益block还是损失block,比XY试次开始时更大的负性变化相一致。在这个范式中,发出绝对结果信号的刺激,也是具有三个知觉相同的刺激元素的刺激,因此文章强调前部N2对注意的知觉失匹配的敏感性将在XXY试次中预测到更大的额叶负性成分。这将会是有趣的,即尝试将知觉匹配/失匹配的影响与预期经济收益/损失的动机因素分离,例如,知觉不同的试次(AAB)反映帐户变化和知觉相似试次(AAA)反映没有变化。
显然,Donkers和vanBoxtel(2005)也观察到,作为整体背景的结果,前额中央负成分的调节——潜在的收益比潜在的损失诱发更大的负成分——因此,纯粹的知觉失匹配可能不足以充分解释结果。作者注意到,Eriksen flanker task的额中央N2是由知觉刺激匹配/失匹配(在S线索后HHHHH诱发的N2更大)和被试预测(当被试知道HHHHH经常伴随S线索时,N2更小)。Donkers和van Boxtel的结果可能表明,检测匹配或失匹配的动机状态具有类似的调节影响。
前部负成分,认知控制和失匹配:结论
N2潜伏期范围内的前部负成分是由几个与反应和策略监测相关的任务引起的。上述几个结果表明独立于失匹配检测的认知控制的真正影响。在no-go N2的情况下,其对速度压力的敏感性以及N2振幅与假警报的反关系提供了最有力的证据。此外,观察到一个比刺激锁时更大的反应锁时的oddball N2进一步支持了N2和反应相关过程之间的联系。在flanker任务中,反应监测的影响表现为反应不相容侧翼诱发的N2大于对仅知觉失匹配侧翼诱发的N2。最后,ERN对错误显著性的敏感性和当错误与正确反应更接近时的更大ERN趋势表明了失匹配检测以外的影响。
虽然有很有力的证据表明,由认知控制的各种操纵诱发的额中央N2和由知觉失匹配诱发的额中央N2之间是独立的,作者还认为,失匹配的影响偶尔会影响旨在评估认知控制的研究结果。在负性模式的情况下,构形和元素的no-go刺激之间的差异可以通过匹配和失匹配策略的差异来解释,而不是由它们引发no-goN2的程度解释。作者同样建议结果效价对反馈相关负波的调节可归因于赌博任务中的“希望偏向”,例如,较差的结果代表了反馈呈现与预期之间的不匹配。因为其他人也提出了控制N2和前部新异/失匹配N2之间的平行关系,文章现在开始讨论这个问题,包括前扣带回对新异和失匹配的敏感性。
认知控制和新异/失匹配诱发的额中央负成分之间的神经关联
在上面的章节中,已经论证了“N2”ERP成分至少有两个功能差异来源,当由视觉刺激引起时,在额部或中央头皮部位的N2差异最大。使用独特的新异刺激或匹配样本任务的实验揭示了与失匹配检测和偏差相关的N2成分。第二,除了可能的反馈相关负波外,有一组与控制相关的N2成分独立于失匹配检测。
最近,一些人提出,“冲突”的概念应该超越竞争反应之间的冲突,而包括竞争语义表征之间的冲突或刺激与期望之间的冲突。一个相关的建议是,由少见靶刺激与常见的非靶刺激混合而产生的“oddballN2”是与反馈负成分相同的成分。虽然已经在这里提出,视觉oddball N2主要分布在头皮后部,因此与这种精确表述不一致,但比较失匹配和控制N2成分的相对来源显然是有趣的。在认知控制N2、错误相关负波和反馈相关负波中,至少有一部分是在前扣带回产生的,因此,一个明显的问题是,视觉新异/失匹配N2是否有共同的神经源。诱发失匹配N2的最能提供相关信息的两种范式是新异oddball范式和S1-S2匹配范式,在这两种范式中,匹配和失匹配试次的概率和反应要求是相同的。虽然对脑损伤患者的研究表明,额叶皮层对新异刺激产生P3a反应是至关重要的,对于新异N2而言则是不能提供太多信息。对于Wang和他的同事所使用的匹配任务,作者没有发现fMRI的适应性或源定位研究,作者也没有在电磁记录中成功地找到新异N2的偶极局域化。因此,作者转向功能磁共振成像研究新异oddball范式。
Yamaguchi等人(2004)使用了一个视觉刺激的三刺激新异范式,这个范式使用的视觉刺激与Suwazono等人(2000)使用的视觉刺激非常相似,在这个范式中,新的非靶刺激诱发了更强健的N2。其中一个改进是,被试被要求只关注一个半球,这样就可以比较注意和未注意的新异刺激。相对于标准刺激,未注意的新异刺激只激活了后扣带区,注意的新异刺激激活了前扣带回和后扣带回。然而,当直接比较新异刺激和靶刺激时,扣带回区域激活没有差异,这表明新异刺激确实在一定程度上调节了前扣带回。另外两项研究调查了在视觉新异oddball范式中的BOLD激活,已知这种范式能诱发出强健的新异N2成分。Kiehl等人(2001)发现相对于标准刺激或靶刺激而言,新异刺激没有前扣带皮层激活,但确实在内侧额叶皮层附近的Brodmann6区(补充运动区)发现了新异效应。Kirino等人(2000)也观察到,在对新异照片的反应中,任何类型的额叶激活都非常少,即使同样的刺激在电子记录中引发了强健的新异N2。虽然fMRI研究可能是无力的,原则上,区分来源有助于分清新异反应诱发的N2和P3a成分,视觉新异性范式中前扣带回活动的普遍缺乏,为前扣带回新异性N2的来源提供了很少的支持,然而更有力的数据表明,“认知控制N2”起源于大脑的这个区域。
然而,迄今为止的证据也相当稀少,需要进一步的研究来确定失匹配N2的来源及其与内侧额叶皮层的关系。本研究应包括(1)Wang和他的同事在S1-S2匹配任务中识别的N270的源定位和成像研究,(2)新异性N2的源定位和成像研究,使用已被证明能诱发新异性N2的刺激。特别是,作者建议使用Daffner等人(2000)或Polich和Comerchero(2003)研究中的复杂无意义刺激。理想情况下,这些研究应该包括预测能诱发认知相关N2的条件,以便直接比较两种成分。
总之,额叶分布N2子成分应该被进一步分为偏差相关(devianc-related)或新异N2(作者提倡命名为“N2b”)和控制相关N2,可能包含ERN, no-go N2, 冲突N2,Stroop N450,停止信号N2。这些控制相关的N2成分是否反映了前扣带回的不同亚功能,甚至是来自ACC和其他额顶叶区信号的不同混合,仍有待观察。事实上,即使在视觉研究中,额中央N2也有多种功能相关,这表明它永远不能被单独解释。必须特别注意将偏差和期望的影响与压倒强势反应的影响分开。最后,尽管双刺激oddball任务在粗略描述ERP成分方面发挥了开创性作用,但在单独使用时,它可能不会在识别特定的脑功能(或功能障碍)方面进一步发挥作用。