同源染色体
同源染色体是在二倍体生物细胞中,形态、结构基本相同的染色体,并在减数第一次分裂(参考减数分裂)的四分体时期中彼此联会(若是三倍体及其他奇数倍体生物细胞,联会时会发生紊乱),最后分开到不同的生殖细胞的一对染色体,在这一对染色体其中的一条来自母方,另一条来自父方。
1和2 3和4 分别是同源染色体。
1.1 1.2 是姐妹染色单体。
研究对象
同源染色体同源染色体(homologous chromosomes)是有丝分裂中期看到的长度和着丝点位置相同的两个染色体,或减数分裂时看到的两两配对的染色体。同源染色体一个来自父体,一个来自母体;它们的形态、大小和结构一般相同。由于每种生物染色体的数目是一定的,所以它们的同源染色体的对数也一定。例如豌豆有14条染色体,7对同源染色体。同源染色体上常含有不同的等位基因,减数分裂时又进行了交换并随机地分配到不同的性细胞中去,这对于遗传重组有重要意义。
正常细胞中,一对同源染色体若表示为由两条染色体A、B组成,在减数分裂中变成“AA”组和“BB
”组,两组联会形成四分体;有丝分裂中变成“AA”组和“BB
”组,但两组不联会,在有丝分裂中期染色体的着丝点整齐排列在赤道板上,着丝点分开后染色体平均分配到两个子细胞。
研究意义
在生物体的有性生殖过程中,有性生殖细胞是通过细胞分裂的减数分裂形成的。在减数分裂的分裂间期,精原细胞的体积略微增大,染色体进行复制,成为初级精母细胞。复制后的每条染色体都含有两条姐妹染色体,这两条姐妹染色单体并列在一起,由同一个着丝点连接着。分裂期开始后不久,初级精母细胞中原来分散存在的染色体进行配对。而在减数第二次分裂过程中不存在同源染色体。
区分同源染色体与姐妹染色单体:姐妹染色单体是由一个着丝点连着的并行的两条染色单体,是在细胞分裂的间期由同一条染色体经复制后形成的,两条染色单体的DNA序列完全一致。尽管它们形状大小相同,但并非一条来自父方、一条来自母方,所以姐妹染色单体不是同源染色体。同源染色体的两条单体的DNA序列不相同,并且分别来源于父母体。
同源染色体在减数分裂和有丝分裂过程中都很重要,它允许来自母体和父体的遗传物质通过进行重组和随机分离进入新细胞 [1] 。
特征表现
同源染色体一条来自母方,一条来自父方。
减数分裂以后形成的配子(生殖细胞)中没有同源染色体,只有在受精作用后,精子的细胞核和卵子的细胞核融合后染色体数加倍,在这以后才有了同源染色体,其中的一条来自母体,而另一条来自父体。
功能
在减数分裂中的功能
减数分裂(Meiosis)进行两次细胞分裂,产生四个单倍体子细胞,每个子细胞含有亲体细胞的一半染色体。它首先通过分离减数分裂I期中的同源染色体,再通过分离减数分裂II期中的姐妹染色单体,将生殖细胞中的染色体数量减少一半 [2] 。减数分裂I期的过程通常比减数分裂II期长,因为染色质复制需要更多的时间,并且同源染色体在分裂I期通过配对和染色体联会适当定位和分离也需要时间 [3] 。减数分裂过程的遗传重组(通过随机分离)和交会产生的每个子细胞,均含有来自母体和父体编码基因的不同组合 [4] 。这种基因重组允许引入新的等位基因配对和遗传变异。生物间的遗传变异通过提供更广泛的自然选择的遗传特性来促使种群更加稳定 [4] 。因此,减数分裂不仅是保证生物种染色体数目稳定的机制,同且也是物种适应环境变化不断进化的机制。
1 前期I
减数分裂I期的前期I中,DNA已经经历了复制,因此,每个染色体由两个相同的染色单体组成(姐妹染色体),这些染色体由一个共同的着丝粒连接 [2] 。在前期I的合子阶段,同源染色体相互配对。这种配对通过联会过程发生,其中联会复合体 被组装并沿着它们的长度方向与同源染色体连接 [3] 。发生在同源染色体之间内聚交联,有助于它们抵抗同源染色体的被拉开直到减数分裂后期。遗传交叉是一种重组,发生在前期I的粗线期。另外经常发生的另一种类型的重组是合成依赖性链退火重组(SDSA)。 SDSA重组涉及配对同源染色单体之间的信息交换,但不涉及物理交换。 SDSA重组也不会导致交叉。在交叉过程中的基因的交换是通过染色体同源部分的断裂和结合来实现的。交换发生在称为交叉站点的场所。一旦交叉发生,该交叉站点将于同源染色体结合,并伴随其后的染色体分离过程。无论是非交换还是交换类型的重组都能起到修复DNA损伤作用,特别是双链断裂的修复。在前期I的双线期阶段,联会复合体分解,在此之前同源染色体分离,但姐妹染色单体仍通过着丝粒保持不分离 [2] 。
2 中期I
在减数分裂I的中期I中,同源染色体对(也称为二价体或四分体)沿着中期板随机排列。这种随机排列也是细胞引入遗传变异的另一种方式。此时,从纺锤体主轴杆两端发出的减数分裂纺锤体通过着丝点与每个同源物(每对姐妹染色单体)相连。
3 后期I
在减数分裂I的后期I中,同源染色体彼此分开。同源物被分离酶切割后,会释放出将同源染色体臂保持在一起的粘连蛋白。这使得交叉站点得到释放,同源物移动到细胞的相反极 [2] 。同源染色体被随机分离到两个子细胞中,这两个子细胞将经历减数分裂II以产生四个单倍体子代生殖细胞 [5] 。
4 减数分裂II
在减数分裂I中同源染色体的四分体分离之后,姐妹染色单体也进行了分离 [5] 。两个单倍体(因为染色体数目减少了一半)子细胞在减数分裂II中进行另一次细胞分裂,但不进行另一轮染色体复制 [5] 。两个子细胞中的姐妹染色单体在后期II被核纺丝纤维拉开,产生四个单倍体子细胞 [4] 。
在有丝分裂中的功能
同源染色体在有丝分裂中的功能与减数分裂中的功能不相同。在每个细胞经历有丝分裂之前,亲体细胞中的染色体会自身复制。但细胞内的同源染色体通常不会配对也不进行基因重组。相反,复制子或姐妹染色单体将沿着中期板排列,然后以与减数分裂II相同的方式分离, 即通过核有丝分裂纺锤体在它们的着丝粒处被拉开。即使在有丝分裂期间姐妹染色单体之间确实发生了交叉,也不会产生任何新的重组基因型 [4] 。
在体细胞中 的功能
在大多数情况下,同源配对发生在生殖细胞中,但体细胞中也有发生。例如,人类体细胞具有非常严格调节的同源配对(分离成染色体疆域,在发育信号控制下在特定基因位点配对)。其他物种(特别是果蝇)同源配对更频繁。在21世纪早期的高通量筛选阐明了体细胞中同源配对的各种功能。