Philippe G, Buret C, Matz S, Pâques LE (2016) Composition of hybrid larch (Larix × eurolepis Henry) forest reproductive materials: How much does hybrid percentage affect stand performance? New For 47:541–564. doi: 10.1007/s11056-016-9530-z

杂交落叶松（Larix eurolepis）的表现可以通过以下事实改变：在杂交种子园中产生的种子批总是包含非杂种种子的部分。我们通过三步过程研究了这种杂交/非杂交混合物对幼苗生产力和质量的影响：确定树种身份与细胞质DNA标记，杂交和非杂交树性能的比较，最后，评估稀化对混合百分比的影响。总的来说，我们分析了来自三个地点的八个商业种子园的后代。在果园后代中发现杂交百分比的巨大变化。在全球范围内，关于生存，干旱易感性和睫毛梅里亚，生长，茎形式和木材硬度的结果显然有利于杂种。特别地，它们比非杂交树生长得更快，并且表现出比混合后代更均匀的生长。杂交优势是最高的果园组成的单一母本克隆一个物种，适应不足的植物。混合百分比通过连续稀疏增强。然而，当种植后代具有低初始杂种百分比和高杂种优势时，预期收入严重损失。此外，杂种百分比的变化证明在种子果园测试中是有问题的，因为种子果园等级可以根据是否仅基于所有树木或杂交种的性能而改变。这些变化降低了通常向森林所有者提出的建议的可靠性。对于商业和造林原因，我们建议在市场上的森林生殖材料中设置混合百分比的最低阈值水平60-70％。

引言
自从他们在20世纪初的Dunkeld遗产中发现（Henry和Flood 1919; Edwards 1956），欧洲落叶松（EL）（Larix decidua Mill。）和日本落叶松（JL）（Larix kaempferi（Lamb）Carr）之间的种间杂种。 ）在林农和后来的种植者中产生了相当大的热情。不仅杂交落叶松（Larix 9 eurolepis Henry）具有良好的抗落叶松（Lachnellula willkom-mii）抗性（Edwards 1956; Sylvestre等人1999），在许多情况下它显示出比任一种亲本更好的生长（例如Ferrand和Bastien 1985; Pa ques 1992; Baltunis等1998; Pa ques等2013），有时具有更好的形式（Lacaze和Birot 1974）和更好的存活率（Miller和Thulin 1967; Zaczek等人1994）。对于木材性质，杂交通常介于EL和JL之间或比最佳亲本更好（Nanson和Sacre'1978; Reck 1980; Bastien和Keller 1980）。已经开发了欧洲和日本落叶松之间的种间杂交育种程序，因为已经建立了用于杂种种子生产的四十年代和种植园，称为杂交种子果园。在11个欧洲国家种植了约40个第一代果园，覆盖面积超过100公顷（Pa ques et al。2013）。这些果园在用作雄性和雌性（从一个到几十个），收集锥体的物种（EL或JL，有时两者）和种植设计的基因型的数量上不同。 EL和JL克隆可以紧密混合，交替排列或甚至种植在分开的单元中，特别是为花粉或种子生产而管理（Nanson 2004）。种子通过开放授粉或例外通过补充大量授粉（SMP）产生（Philippe和Baldet 1997）。在混合物中种植EL和JL基因型允许种间杂交发生，并且确实导致一些杂交种子生产，只要它们的开花期不太太异步（Paques等人2013）。然而，在果园内相同物种的个体的接近也使得种内杂交成为可能：不同克隆的品种，同一克隆的品种或同一树中的品种。作为结果，在杂交果园中产生的种子批次总是由杂种种子和来自一种或两种亲本种子的种子的混合物组成（Paques等人2006）。获得非杂种种子的风险是果园有限的，包括单个母本克隆，其中如果果园与进入的花粉良好隔离，则种内杂交限于自交。由于自花授粉胚珠由于胚胎流产而常常产生空种子（Kosinski 1986; Owens 1995; Slobodnik和Guttenberger 2005; Williams 2007）或具有低活力的幼苗（Dieckert 1964，Nanson 2004），该设计被认为是生产的最佳的高百分比的杂种种子。杂种种子的比例还根据以下因素而变化：（1）亲本物种对花粉云的各自贡献（Lewandowski等人1994），（2）两种物种的基因型之间的开花重叠的程度（Nanson 2004， Pa ques等人2013），和（3）授粉成功（霍尔和布朗1977年）。这些过程涉及遗传因素，如克隆开花能力，物候和“自交能力”;在花开始，冬季和授粉期间的气候因素（Owens和Blake 1985; Philippe等人2006）;和在一些情况下，人类因素（花刺激处理和SMP的有效性）。因此，商业种子批次中的杂种百分比从一个果园到另一个果实波动，但对于给定的果园，每年也是如此（Bergmann和Ruetz 1987; Paques等人2006）。长期以来，杂种百分比不能量化，因为杂种，EL和JL的形态学鉴定对种子是不可能的，对于幼苗是困难的（Paques等人2006），并且对于幼苗是非常不确定的。在20世纪90年代开发的同功酶标记物有相当大的改进（例如Ha¨cker和Bergmann 1991），但它们不适用于所有种类的果园。同工酶现在已被基于线粒体（母本遗传）和叶绿体（父系遗传）DNA的分子标记所替代，其允许任何种子或幼苗的可靠分类鉴定（Achere等人，2004）。从那时开始用标记进行的大量分析显示果园后代中杂种百分比的巨大波动，范围从小于10％至大于90％（Pa ques等人2006）。在欧盟，种子批次可以以任何杂种百分比销售，只要种子批发商在官方文件中指定（理事会指令1999/105 / CE 2000）。然而，一些成员国已经施加了更多，更严格的要求。例如，在法国，国家对种植的补助取决于使用混合率高于60％的森林生殖材料（FRM）。除了市场化FRM与认证种子园的遗传一致性的问题，产生具有低和可变杂种百分比的种子批可能对林权者具有不利后果：降低或不稳定的支架性能，异质最终产物和对特定疾病的增加的易感性[例如。落叶松溃疡（Lachnellulla willkommii）和莴苣（Meria laricis on EL）; Phytophtora ramorum对JL]。因此，重要的是要了解混合百分比对摊位生产率和质量的影响。在我们的研究中，我们试图回答以下问题：1. FRM中杂交种子和非杂种种子的混合物如何严重影响性能？ 2.稀释如何影响杂交率随时间的百分比？此外，在认证和部署建议所需的种子园测试的情况下，有理由调查在遗传测试中获得的排名在多大程度上根据杂种百分比而变化。因此，我们比较种子果园表现考虑所有树（混合后代）或杂交种单独，在树木间竞争开始之前和之后。