基因水平转移是不同物种之间或细胞器间基因的交流。基因水平转移现象在原核生物中普遍存在, 在真核生物中近年来也发现了众多例证, 说明水平转移是生物界的普遍现象。
在已有的基因水平转移研究中进化树分析法、碱基组成分析法、选择压力分析法、内含子分析法、特殊序列分析法和核苷酸组成偏向性分析法等几种是常用的方法;
转座序列是生物中最易于发生水平转移的基因类型;
原核生物基因水平转移的主要方式有转化、接合和转导
真核生物中水平转移发生方式尚不清楚。 基因水平转移在基因、基因组和生物进化中有着其独特的作用。
常用的鉴别方式
1、碱基组成分析法
不同细菌物种之间基因组GC含量是不同的, 每个细菌物种基因组的GC含量相对来说是比较稳定的, 而且在不同基因间是相对一致的, 它们不受外界因素的影响。如果某菌株某段特定DNA序列的GC含量明显高于或低于其基因组的其他部分, 就暗示着该特定DNA序列是通过水平转移从外源的细菌或其它物种的质粒中得到的。常用的软件:Alien_hunter,适用于细菌
2 选择压力分析法
从某种意义上来说, 生物的进化就是基因的进化, 在生物进化过程中基因组DNA不断经受着选择压力的考验。亲缘关系较远的两个物种, 如果它们某个特定的基因高度相似, 且其所编码的氨基酸也没有发生改变, 同时该基因不处于选择压力之下,那么该基因就可能在两个物种之间发生了水平转移。判断基因是否处于选择压力主要是考察非同义替代数目(dN)与同义替代数目(dS)的比率(dN/dS)。若某个基因的dN/dS数值显著大于该基因所在物种的保守基因的dN/dS值, 则表明该基因在进化上不受选择压力。常用软件:yn00,适用于真核,也适用于原核。
3、内含子分析法
一般来讲, 由于不受选择压力作用或选择压力小, 内含子(Intron)的序列在进化过程中的变异程度是非常高的, 这就为判断基因水平转移增添了新的方法。如果遗传进化差距较大的两个物种的某个特定基因, 不仅其编码区高度同源, 非编码的内含子区也高度同源, 则预示着该基因很可能是通过水平转移而得到的。适合真核。
4、进化树分析法
运用最广泛最简单的检验基因水平转移的方法是利用 Blast 相似性搜索。在亲缘关系较远的物种间,它们的某个特定基因或特定基因的某一段序列相似性极高, 一般就可以作为基因水平转移的初始证据或怀疑对象。物种间绝大部分基因的进化关系与生物分类相符合, 只有少数发生水平转移的基因进化关系与传统生物分类学差异极大(图 1)。因而, 进化树上进化枝的排列就成了判断基因水平转移的重要标准。有些基因在物种中是相当保守的, 可以用它们来建立所研究物种的进化关系, 作为判断其他基因是否发生水平转移的参考标准。用水平转移目标 基因所构建的进化树与用保守基因或传统的分类学方法构建的进化树作比较(图 1), 从而判断出目标基因是否发生水平转移以及发生转移的时间和地点。真核和原核都适用,软件为blast和构建进化树软件。
水平基因转移在进化中的作用
1、加快基因组的进化速度
2、促进生物的进化
3、趋同进化
参考文献
基因水平转移的评判方法和转移方式研究进展
Horizontal gene transfer in eukaryotic evolution
HORIZONTAL GENE TRANSFER,GENOME INNOVATION AND EVOLUTION